Genlar organizatsiyasi
DNK molekulasi turli funksiyalarni bajaradi. DNK nukleotidlar ketma-ketligini belgilab
berish, genetik informatsiyani tashish kabi funksiyalarni bajarish bilan bir qatorda, genlar
ekspressiyasini, replikatsiyasini ham nazorat qiladi.
DNK molekulasi funksiyalari bilan yaqindan tanishib chiqish uchun, prokariot hujayra
genlari eukariot hujayra genlari ularning yaqin turlari va vazifalari bilan tanishamiz.
Struktura genlari – DNK yoki RNKning ma’lum bir qismi bo‘lib, turli xil oqsil
aminokislotalarining ketma-ketligini kodirlaydi. YUqori rivojlangan organizm hujayralarida
struktura genlari 1-5x10
5
ni tashkil qiladi. Struktura genlari viruslarda bor-yo‘g‘i 5-6 gendan
iborat, prokariot hujayra genomi eukariot hujayra genomining taxminan 0,1%ini tashkil qiladi.
Prokariot organizm hujayrasi xromosoma DNKsida taxminan 2000-3000 yashirin
bo‘lmagan genlar DNK bo‘ylab joylashgan.
Prokariotlar xromosomasida struktura genlari 3 xilasosiy tiplari uchraydi:
4.
Mustaqil genlar;
5.
Transkripsion birliklar;
6.
Operonlar.
SHular bilan bir qatorda avtonom holda replikatsiyalanuvchi birliklar – plazmidalar ham
uchraydi.
Mustaqil genlar – bu shunday genlarki, ularda transkripsiya qanday bo‘lishidan qat’iy
nazar, transkripsiya aktivligini regulyasiya qiluvchi mexanizmlarga bog‘liq bo‘lmaydi, shu bilan
ikkita boshqa gen sinflaridan farq qiladi. SHuning uchun bu gen ekspressiyaning konstruktiv
formasi yoki regulyasiyasiz transkripsiya darajasidagi ekspressiya deb ataladi.
78
Speyser DNK genlararo joylashgan bo‘lib, u har doim ham transkripsiyalanmaydi. Ba’zida
bu DNKning ma’lum bir uchastkalari qo‘shni genlar bilan birgalikda transkripsiya regulyasiyasi
va initsiatsiyasiga tegishli bo‘lgan informatsiyani saqlaydi. Lekin uning qisqa takrorlanuvchi,
mo‘l ketma-ketlikka ega bo‘lgan DNKsining roli haligacha aniqlanmadi.
Transkripsion birliklar yoki transkriptonlar bular bir paytning o‘zida transkripsiyalanuvchi,
yonma-yon keluvchi genlar gruppasi. Masalan, E. soli da transkripsion birliklar topilgan bo‘lib,
unga 2 ta tRNK genii va YAna 3 ta har xil rRNK genii kiradi. Transkripsion birliklarda 3 ta,
hatto 4 tagacha tRNK genlari tez-tez uchratish mumkin, tRNK genlarining bunday joylashuvi
rRNK genlarining joylashuvi Bilan hech qanday qoida asosida bog‘lanmagan. Bu sinf genlari
mRNK molekulasida katta butun transkript gen gruppalarini hosil qiladi. Bunday mRNK
politsistronli mRNK deb nomlanadi.
Operonlar – bu navbatdagi struktura genlar tartibi bo‘lib, DNKning operator deb
nomlanuvchi ma’lum bir uchastkasida joylashgan. Misol qilib, eng yaxshi o‘rganilgan operon –
ichak tayoqchasining operoni – las operonini olishimiz mumkin, las operoni 3 ta struktura
genlari (Z, Y va A ) hamda regulyator uchastkadan tashkil topgan. DNK regulyator uchastkasi
o‘z navbatida ikkita ketma-ketlik – promotor va operatordan tashkil topgan. Bundan tashqari
YAna bir gen – regulyator genii oqsil tabiatli moda repressorni kodirlaydi. hujayra hayot
faoliyati uchun zarur bo‘lgan ko‘plab metabolitlarni, fermentlarni biosintez yoki metabolizmini
kodirlovchi genlar shu operonlarda joylashgan. Operonlarda odatda spayserlar bo‘lmaydi.
Plazmidalar – uncha katta bo‘lmagan har xil uzunlikdagi uzuksimon (halqasimon) DNK
molekulasiga ega bo‘lgan moddalar hisoblanadi. «Plazmida» deb 1952 yili Lederberg tomonidan
nomlana boshladi. Plazmidalar moleklyar massasi 1,0x106 dan to 150x106 – 170x106 gacha
bo‘ladi. Katta plazmidalar 100gacha genga ega. Bunday plazmidalar tez-tez bir hujayradan
ikkinchi bir hujayraga o‘tib (kon’yugatsiya yo‘li bilan) genetik axborotni tashiydi. Kichkina
plazmidalarda genlar soni 10 tagacha boradi, ular kon’yugatsiya jarayonida bir hujayradan
boshqa bir hujayraga o‘tishga qodir emaslar. Genlar soni plazmidada doimiy emas.
Transpozonlar – bular DNKning ma’lum bir uchastkasi bo‘lib, ular bir molekuladan boshqa
bir molekulaga o‘tuvchi antibiotiklarga sezuvchan bo‘lmagan genlarni saqlaydi. Transpozonlar
xilma-xil strukturaga ega bo‘lsalar ham, barcha transpozon molekulasi ikki chetida mahsus
nukleotidlar izchilligi, markaziy qismda esa DNK molekulasining belgilangan joyida
«yopishqoq» uchlar hosil qilib notekis kesuvchi transpozaza fermentini sintez qiluvchi gen
mavjuddir. Transpozaza fermenti hujayradagi DNK molekulasini «yopishqoq» uchlar hosil qilib
kesadi va transpozon uchlarni qovushtiradi. hosil bo‘lgan xromosoma DNKsi va transpozon
DNKsidan iborat qovushma hujayra DNK bo‘laklarini bog‘lovchi ferment ligaza yordamida
o‘zaro kimyoviy bog‘ orqali bog‘lanadi. Ko‘chib yuruvchi genetik elementlar bo‘lgan
79
transpozonlardagi ma’lum bo‘lgan genlar plazmidadan xromosomadagi DNK va aksincha
bemalol ko‘chib yuraveradi.
Viruslar – hujayradan tashqarida rivojlana olmaydigan avtonom genetik tuzilmalar.
Viruslarda genetik material DNK yoki RNK da joylashgan bo‘ladi. RNK har doim bir zanjirli
holda, DNK esa bir zanjirli (masalan, fX174 bakteriofagda), ikki zanjirli (T2, T4, T5 va T6
bakteriofaglarida) bo‘ladi.
Prokariot viruslarida yashirin genlar joylashgan bo‘lib, yashirin genlarda bir nukleotid
ketma-ketligiga 2 ta, 3 ta har xil oqsillarni kodirlaydi. Bunday genlar 1977 yili Senger va uning
xamkasblari tomonidan fX174 kolifag (shu bilan birga E. solini zararlovchi bakteriofagda
ham)da aniqlangan. Ular fag DNKsining nukleotid ketma-ketligida uchta genni aniqlashdi (bu
genlarni K, S, AK harflari bilan belgilaylik), har uchala gen bitta DNK molekulasida joylashgan,
lekin har bir gen nukleotid ketma-ketligi o‘z o‘qilish ramkasiga ega.
Endi eukariot organizmlar hujayrasining struktura genlari, ularning xillari va funksiyalarini
ko‘rib chiqamiz. Eukariot organizmlar genetik informatsiyasi yuqorida bir necha bor tilga olinib
kelinayotgan ikki zanjirdan tashkil topgan DNKda joylashadi. Struktura genlari hujayra
strukturasi va uning metabolizmini ta’minlab turadigan oqsil kodirlovchi genlar regulyator
genini ekspressiyasi tufayli nazorat qilinadi va 3 ga bo‘linadi:
4. Mustakil genlar;
5. Takrorlanuvchi genlar;
6. Klaster genlar.
Kodirlanuvchi bu ketma-ketliklarga intronlar deb nomlanuvchi kodirlanmaydigan ketma-
ketliklar ham suqilib olishi mumkin. Bundan tashqari DNKning ma’lum uchastkasida joylashgan
ko‘p marta takrorlanuvchi DNK (satellitnoy DNK) va transkripsiyalanuvchi yoki
traskripsiyalanmaydigan speyser DNK ham shu genlararo joylashgan bo‘ladi.
Mustaqil genlar – bu genlar transkripsiyasi xudi prokariotlarniki singari bo‘lib,
transkripsion birliklar ramkasidagi boshqa genlar transkripsiyasi bilan bog‘lanmagan. Ularning
faolligi faqat ekzogen moddalar bo‘lishi gormonlar orqali idora qilinadi.
Takrorlanuvchi genlar – bu genlar xromosomadagi bir genning bir necha marta
takrorlanishida ishtirok etuvchi genlar. Masalan, 5S – RNK ribosoma genii bir necha yuz marta
takrorlanishi mumkin. YAdrocha DNKsida mujassamlashgan, 5S – RNK bo‘lgan 5,8S - 18S va
28S – rRNK genlari ham shular jumlasidandir.
Genlar klasteri – bular xromosomaning ma’lum bir uchastkasida (lokusida)
mujassamlashgan gruppalari har xil, lekin funksiyalari jihatdan bir – biriga yaqin bo‘lgan genlar
yig‘indisi. Klasterlar ham xromosomada tez-tez takrorlangan holda uchrab turadi. Masalan,
odam genomidagi giston genlari klasteri 10-20 marta takror holda uchraydi.
80
Intronlar va ekzonlar DNK ma’lum bir uchastkasida joylashgan «uzluksiz(prerыvistыe
genы) genlar» hisoblanadi.
Bu genlar haqidagi ma’lumotlar birinchi bo‘lib, 1977 yilda sichqonlardagi globina geni
va plodovoy mushki Drosophilamelanogasterlarning ribosoma genlari ustida olib borilgan
izlanishlar natijasida aniqlandi.
Intronlar – bular DNKning ma’lum bir uchastkasida joylashgan, ekspressiyani buzadi,
kodirlanmaydi. Bir genda bir qancha intronlar joylashadi. Masalan, tovuqning tuxum albumini
genida 8 ta intron borligi aniqlangan. Ko‘p hollarda intronlarning soni ko‘p bo‘ladi. Masalan,
kollagenning b
2
- zanjirida intronlar soni 50 tagacha boradi.
Ekzonlar – bular DNKning ma’lum bir uchastkasida joylashgan kodirlanuvchi qism.
Transkripsiya protsessida RNK-polimeraza gendagi yozilgan xamma ma’lumot ko‘chirib
olinadi. Keyin mahsus splaysing – fermentlar yordamida olingan ma’lumot «montaj» (splaysing)
qilinadi. Bunda genning kodirlanmaydigan intron qismlari qirqib tashlanib, kodirlanuvchi ekzon
qismlar bir-biri bilan ulanadi. Intronlarning biologik funksiyasi hozirgacha ma’lum emas.
Satellit DNKsi ham eukariot organizm hujayrasida uchraydi. Bu DNK 10 dan 200
tagacha nukleotiddan tashkil topgan bo‘lib, satellit DNKsi ko‘p marta takrorlanadi. Uning
funksiyasi hozircha aniq emas.
Endi eukariot organizmlarni zararlovchi viruslar ustida o‘anizatsiyasi formalaridan
foydalanadi; shunday viruslar ham borki, ularda ham yashirin, ham (prerыvistыe genы) uzlukli
genlarga ega bo‘ladi. Masalan, yashirin genlar sutemizuvchilarning SV40 virusida topilgan
bo‘lib, DNKsida ikki oqsil: VR1 va VR2ni kodirlovchi uchastkasi (boshidan to oxirigacha 1488
to1601 ta nukleotid qoldig‘iga ega) bor.
Xudi shu virusda (prerыvistыe genы) ham topilgan bo‘lib, T
1
va T
2
ekzonlarga ega. T
1
–
ekzoni 246 juft, T
2
1879 asosga ega bo‘lib, ularni bo‘lib turuvchi yagona introni uzunligi 345 juft
asosdan iborat. T
2
geni splaysinlanganida bu intron kesib tashlanib, ekzonlar bir-biri bilan
ulanadi.
| 