| KUNDALANG-TARG’IL MUSHAK TO’QIMASI
Ko`ndalang- targ`il mushak to`qimasi skelet mushaklarini, ovqat hazm qilish traktining ba’zi a’zolari (til, tanglay, qizilo`ngach bir qismi) mushaklarini, ko`z mushaklarini, mimik va nafas olish mushaklarini hosil qiladi. Yurak mushagi ko`ndalang-targil mushak to`qimasining maxsus turi bo`lib, u haqda quyida maxsus fikrlar bayoni bor.
Ko`ndalang-targ`il mushak tolalarining tuzilishi. Ko`ndalang-targ`il mushak to`qimasi tolalardan iborat bo`lib, ularning uzunligi bir necha santimetrgacha (12,5 sm), diametri 100 mkm gacha yetishi mumkin. Shu sababli ko`ndalang-targ`il mushak tolalari simplastik tuzilmalar deb ataladi. Ular uzun silindrik tuzilmalar bo`lib, sirtdan yaxshi ifodalangan parda - sarkolemma bilan qoplangan. Mushak tolalarining yadrolari oval shaklli, xromatini kam, pereferiyada, sarkolemma ostida joylashadi (92-rasm, a). Mushak tolalari mitoxondriyalarga boy bo`lib, ular miofibrillalar orasida tizilib yotadi. Shuni qayd qilish lozimki, mushakning harakat aktivligi ancha yuqori bo`lsa (qisqarish tezligi qancha katta bo`lsa), mushak tolasida sarkosomalar (mitoxondriyalar) shunchalik ko`p bo`ladi. Mushak tolalari sarkosomalarning kristallari kuchli rivojlangan bo`lib, sarkosomalarning uzun o`qiga nisbatan perpendikulyar yo`nalgan. Donador-endoplazmatik to`r sust rivojlangan, yadro atrofida joylashadi. Sust rivojlangan plastinkasimon kompleks ham shu yerda yotadi.
Ko`ndalang-targ`il mushakda sillik kanalchalar sistemasi mavjud bo`lib, uning mushak tolalarining maxsus strukturasi deb-hisoblash mumkin. Kanalchalar sistemasi tolaning uzun o`qi bo`ylab miofibrillalar oralig`ida joylashdi va Z chiziq qarshisida yoki A va I disklar chegarasida kengaymalar hosil qilib tugaydi. Bu sistema sarkoplazmatik retikulum (to`r) deb nomlanadi.. Bundan tashqari, A va I disklar chegarasida (sut emizuvchilarda) sarkolemmaning plazmatik membranasi tola ichiga botib kirib T sistema naychalarini hosil qiladi. Bu naychalar tolaning uzun o`qiga ko`ndalang yo`nalgan (tubulus transversalis). T sistema kanalchalari A va I disk chegarasida atrofidagi simmetrik joylashgan sarkoplazmatik to`r naycha kengaymalari bilan triadalar hosil qiladi. Sarkoplazmatik to`r qisqarishining yuzaga chiqishida ishtirok etadi.
92-rasm. A-Skelet ko`ndalang-targ`il mushak to`qimasi tuzilishi (sxema). 1 - mushak to`qichasining bo`ylama kesimi; 2 - biriktiruvchi to`qima; 3 - yadro; 4 - A – disk; 5 - I - disk; 6 - mushak to`qimasining ko`ndalang kesimi
B-ko`ndalang-targ`il mushak to`qimasining ultramikroskopik tuzilishi (sxema).
1-sarkolemmaning bazal qismi; 2 - sarkolemmaning plazmatik membranasi; 3 - satellit
hujayralar; 4 - yadro; 5 - mitoxondriya; 6 - A disk hosil qiluvchi yo`g`on protofibrillalar;
7 - I disk hosil qiluvchi ingichka protofibrillalar; 8 - N zona; 9 - M liniya; 13 -. Z liniya; 11 -triada (uchlik). (M.M. Ismoilovdan).
Miofibrillalar tolaning qisqarishini ta’minlovchi tuzilmalardir. Bu ipsimon tuzilmalarning qalinligi 2 mikron keladi. Qo`ndalang-targ`il mushakning miofibrillalari silliq mushakdan farq qilib, ko`ndalangiga taram-taram bo`lib bo`yaladi. Bu ularning nozik tuzilish xususiyatlariga bog`liq. Miofibrillalarda A va I disklar farq qilinadi. A disklar har xil bo`yoqlar bilan yaxshi bo`yaladi. I disklar esa uncha yaxshi bo`yalmaydi. Anizotrop-A disklar ikki xil nur sindirish (anizotropiya) xuso`siyatiga ega va ularning nomi ham ana shu xususiyatga asoslangan (92-rasm, b). I disklar anizotropiya xususiyatiga ega emas va shu sababli ularni izotrop disklar deyiladi. Mushak tolasi fibrillalarning bir xil disklari bir sathda yonma-yon yotib, butun mushak tolasining ko`ndalang-targ`illik manzarasini yuzaga keltiradi. Elektron mikroskop fibrillalarning nozik tuzylishi tafsilotlarini aniqlashga imkon berdi. A diskning o`rtasida H zona bo`lib, uning markazidan esa M chiziq o`tgan (93-rasm, a, b). I diskning o`rtasida Z chiziqchasi yotadi. U ba’zi bir adabiyotlarda eski nom bilan T chiziq (telofragma) deb ataladi. Har ikki Z chiziqchasi orasida yotgan miofibrilla bo`lakchasiga sarkomer yoki inokoma deyiladi. Sarkomer tarkibiga A disk va A diskning har ikkala tomonidagi I disklarning Z chiziqqacha bo`lgan qismi (har bir I diskning yarmi) kiradi (93- rasm, a, b). Elektron mikroskop miofibrillalar yanada ingichkaroq ipchalar - miofilamentlardan (protofibrillalardan) tuzilganligini ko`rsatadi. Ikki xil protofibrillalar (miozin va aktin) farq qilinadi. Yo`g`on (miozin) protofibrillalar A diskda, in-gichka (aktin) protofibrillalar esa I diskda va qisman (H zona chegarasiga qadar) A diskda joylashadi. Shunday qilib, I diskda faqat ingichka protofibrillalar, A diskda esa H zona chegarasiga qadar ingichka va yo`g`on protofibrillalar joylashadi. Ingichka protofibrillalarning bir uchi Z -chiziqqa yopishadi. Ikkinchi uchi protofibrillalarning orasida erkin holda tugaydi.
Shunday qilib, mushak tolasining struktura birligi sarkomer bo`lib Z chizig`i esa tayanch tuzilma vazifasini o`taydi. Mushak tolasining ko`ndalang kesimida ingichka va yo`g`on protofibrillalarning geksogonal sistema shaklida o`zaro tartibli joylashuvini kuzatish mumkin. Chunonchi, tutashish zonasida ingichka va yo`g`on ipchalar shunday joylashadiki, har bir yo`g`on protofibrilla. atrofida 6 ta ingichka protofibrilla va har bir ingichka protofibrilla atrofida 3 ta yo`g`on protofibrilla yotadi. (94-rasm). Elektron mikroskopda juda kattalashtirib ko`rilganda tutashish zonasida ingichka va yo`g`on protofibrillalar ingichka ko`ndalang ko`prikchalar - o`simtalar yordamida o`zaro bog`langanligi ko`rinadi.
Miofibrillalarning ultrastrukturasiga asoslanib, mushak qisqarish mexanizmi haqida turli nazariyalar ishlab chiqilgan. Xaksli taklif etgan ikki xil protofibrillalarning sirpanish: nazariyasi eng keng tarqalgan. Bu nazariyaning asosiy qoidalaridan biri qisqarish jarayonida protofibrillalarning uzunligi o`zgarmaydi, deb hisoblanadi. Yo`g`on protofibrillalar miozin oqsilidan iborat. Ingichka protofibrillalar esa aktindan tuzilgan. Tutash zonasida yo`g`on protofibrillalardan chiqqan mayda o`simtalar ingichka protofibrillalarga yopishadi. Bu o`simta-lar ingichka protofibrillalarga mustahkam bog`lanmay, har bir qisqarishda yopishish o`rnini ko`p marta o`zgartiradi va shu bilan protofibrillalarni tortadi. Natijada ingichka protofibrilla-lar yo`g`on protofibrillalar bo`ylab sirpanib, sarkomerning qisqarishiga olib keladi. Bunda miofibrillalarning ko`ndalang-targ`il manzarasi biroz o`zgaradi: A diskning uzunligi o`zgar-maydi, I disk esa qisqaradi va kuchli qisqarish holatlarida butunlay yo`qoladi. (93-rasm, a, b ga q.). Ingichka protofibrillalar yo`g`on protofibrillalar bo`ylab sirpanib M chiziqqa yaqinlashadi va hatto M chiziqdan o`tib, bir-birining ustiga chiqishi mumkin, yo`g`on protofibrillalar esa Z chiziqqacha tarqaladi.
Qisqarish davrida aktin va miozin qo`shilib aktomiozin sistemasini hosil qiladi, mushak yozilganda esa qaytadan aktin va miozinga bo`linadi. Mushak tolasi qisqarishida sarkoplazmatik retikulum, T kanalchalar va mitoxondriyalarning roli kattadir. Qisqarish uchun shart bo`lgan Ca++ sarkoplazmatik retikulumda saqlanadi. Mitoxondriyalar esa qisqarish jarayonida sarf bo`ladigan ATF ni ishlab chiqaradi. Mualliflarning fikricha, T sistema orqali nerv impulsi keladi. Bu sistema mushak tola ustiga ochilgani uchun kerakli moddalar (oziq moddalar) ham shu kanalchalar orqali sarkoplazmaga yetib kelsa kerak. Mushak tolalari qisqarganda tana qismlari harakatlanadi. Mushak tolalari qisqarish kuchining uzatilishi mushak to`qimasining tayanch strukturalari tomonidan amalga oshiriladi. Sarkolemma shunday strukturalar jumlasidan bo`lib, unga paylarning kollagen tolalari yopishadi.
93- rasm. A - Bo`shashgan (yozilgan) skelet ko`ndalang- targ`il mushagining bo`ylama kesmasi. Elektron mikrofotogramma.
1 - M chiziq 0,13 mkm; 2 - Z chiziq 0,08 mkm; 3 - I disk 1,3 mkm (izotrop disk); 4 - A disk 1,5 mkm (anizotrop disk); 5 - sarkomer 2,7 mkm; 6 - H zona 0,63 mkm (Rodindan).
93-rasm. B. Qisqargan ko`ndalang- targ`il mushakning bo`ylama kesmasi. Elektron
mikrofotogramma.
1 -M chiziq 0,13 mkm; 2 -Z chiziq O.08 mkm; 3 –I -izotrop disk 0,63 mkm; 4 - A anizotrop disk 1,5 mkm ; 5 - sarkomer 2,1 mkm (Rodindan).
94- rasm. Yo`g`on va ingichka protofibrillalarning miofibrillada joylashish sxemasi.
I - bo`ylama kesma; II -Kundalang kesma. I - I disk. T - telofragma; H - H zona:
1 - yo`g`on protofibrilla; 2 - ingichka protofibrilla (Xakslidan).
|
