Sitologiyaning rivojlanish tarixi.
Hujayraviy tuzilish haqidagi tasavvurlarning paydo bo‘lishi Sitologiya mustaqil
fan sifatida o‘tgan asrning oxirida paydo bo‘lsada, hujayra haqidagi ma’lumotlar
XVII asrdan boshlangan. Sitologiyaning rivojlanishi mikroskopning kashf
qilinishi,uni takomillanishi bilan bog‘liq bo‘lgani uchun, sitologik tekshirishlarning
material bazasi bo‘lib xizmat qilgan texnik muvaffaqiyatlarga to‘xtalish zarur.
Mikroskoplarning yaratilishi va takomillashuvi Yaqin vaqtlarga qadar
birinchi mikroskop ko‘z oynak oynalarini silliqlovchi Gollandiyaning Middelburg
shahridan bo‘lgan Gans va Zaxariy Yansenlar tomonidan yaratilgan deb kelingan
edi. Bu juda ko‘p darsliklarga kiritildi. Ammo, bu ma’lumotlar, aftidan xato ekan.
Birinchi mikroskopni Galiley tomonidan 1609-1610 yillarda, avvalroq (1608) o‘zi
yasagan “er durbini-teleskop” asosida ixtiro etildi. Bunday mikroskop uchun
linzalarni Galileyning chizmasi asosida Batssi tomonidan silliqlandi. Bu murakkab
mikroskop ob’ektni kattalashtirib teskari tasvirini beruvchi ob’ektivdan va
okulyardan tashkil topgan edi. Galileyning birinchi mikroskopi uzun naychadan
iborat bo‘lib, u bilan ishlash ancha noqulay edi. Bu mikroskop ilmiy ishlarda
qo‘llanilmadi va yo‘qolib ketdi. Tez orada Gollandiyada shunga o‘xshash
mikroskoplar ishlab chiqildi. 1617-1619 yillarda Angliyalik (millati golland) fizik
va astrolog Kornelius Drebbel tomonidan mikroskopning yangi modeli ishlandi.
Drebbel mikroskopi Galileynikidan farq qilib, ob’ektiv va okulyarlarning linzalari
qabariq edi. Bu mikroskop ham ilmiy ishlarda qo‘llanilmasada, keyinchalik xuddi
shunday tipdagi mikroskoplar yaratilishiga yo‘l ochdi. Drebbel o‘zining kuyovi
Kuffler bilan bu “Murakkab mikroskopni” ko‘p ishlab chiqara boshladilar va butun
Yevropaga tarqaldi. 1624 yilda Galiley o‘zining mikroskopini ancha
takomillashtirib qayta ishladi va u 30-40 marta kattalashtirish xususiyatiga ega
bo‘lib qoldi. Italiyada Angliyadagiga nisbatan mikroskopga ko‘proq ahamiyat
berildi. Galiley Rimdagi o‘zi a’zo bo‘lgan “O‘tkir zehnlilar akademiyasi”ga 1624
yilda o‘z mikroskopini sovg‘a qildi. 1625 yilda akademiyaning a’zosi Stelluti
mikroskopda qilingan asalarilar organlarining tuzilishi haqidagi kuzatishlarini e’lon
qildi. Jumladan, u birinchi bo‘lib hasharotlarning ko‘zini fasetali tuzilishini ochdi.
Galileyning
mikroskopini
F.Chezi
(1628)
ishlatib
paporotnik-
larning
sporangiylarini o‘rgandi. “Mikroskop” terminini birinchi bo‘lib Iogann Faber 1625
yilda ishlatdi. Galileyning mayda predmetlarni ko‘rish uchun ishlatadigan asbobini
"mikroskop" deb atadi. Bu termin hozirgi vaqtgacha saqlanib kelmoqda. XVIII asr
oxiriga kelib mikroskopni faqat usta hunarmandlar tomonidan ishlab chiqarila
boshlandi. Mikroskoplar industriyasining markazi London (Djon Keff ustaxonasi)
bo‘lib qoldi. Bu mikroskoplar yordamida hattoki 5 mk gacha ob’ektlarni ko‘rish
imkoniyati tug`ildi. Bu mikroskoplarda chetki nurlarni kesib turadigan xalqali
diafragmalar qo‘llanildi. XVIII asrdayoq juda ko‘p yirik olimlar mikroskopik
ishlarning murakkablashishini tushungan edilar. Bu haqda Italiya tabiatshunosi
Feliks Fontana shunday deydi: “Mikroskopda har kim ham ko‘rishi mumkin, ammo
ko‘rgani haqida faqat ba’zilargina fikrlay oladi”. Bu ajoyib fikr hozirgi kungacha
o‘zining aktualligini saqlab kelmoqda. Birinchi mikroskoplar Pyotr I tomonidan
Rossiyaga keltirildi. U 1698 yilning may oyida Gollandiyaning Delfte shaxriga
Levengukning oldiga boradi. Levenguk unga ilonbaliqning kapillyarlarida qonning
aylanishini namoyish qildi. Pyotr I mikroskopik ishlarga shunday qiziqib qoldiki, u
mikroskop sotib olish bilan birga, Gollandiyadan A. Shepper degan taniqli oyna
silliqlovchi ustani ham Rossiyaga olib keldi. Peterburg Fanlar Akademiyasida
maxsus ustaxona tashkil qilinib, deyarli 100 yil davomida kattalashtiradigan
asboblar ishlab chiqarildi. Arxiv materiallarining ko‘rsatishicha rus ustalari ota-bola
Belyaevlar, Matveev, Remezov, Kulibinlar mustaqil ravishda o‘zlari yangi
takomillashgan mikroskoplarni 1726 yildan boshlab chiqara boshladilar.
Keyinchalik mikroskoplarning yangi modellari ishlab chiqarildi va juda ko‘p
mutaxassisliklardagi olimlarning ish quroli bo‘lib qoldi. XVII va XVIII asrlarda
mikroskop ilmiy tekshirish ishlarida kam qo‘llanilgan. Birinchi bo‘lib mikroskopni
ilmiy tekshirish ishlarida Londondagi Qirollik jamiyatining kotibi,ko‘p qirrali olim
(fizik, astronom, geolog va biolog) Robert Guk ishladi. Fan tarixida uning 1665
yilda bosilib chiqqan "Mikrofotografiya yoki mikroskopda tekshirilgan mayda
tanachalarning fiziologik tasviri" asari ma’lum. Bu asarida Guk o‘zi yasagan
takomillashgan mikroskopning tasvirini va unda amalga oshirgan kuzatish
natijalarini bayon qildi. Guk o‘z kuzatishlarini ma’lum bir maqsad va vazifa
qo‘ymagan holda olib bordi. Guk boshqa predmetlar (kichkina igna uchi, yupqa
batist, siydikdagi qum, sovuqda yerda hosil bo‘lgan shakllar, chumolilar va
boshqalar) qatori o‘simliklarning yupqa kesmalarini ham o‘rgandi. U bu haqdagi
kuzatishlarini “Po‘kakning sxematizmi yoki tuzilishi va boshqa shu kabi teshikli
tanachalarning hujayra va teshiklari haqida” deb nomlangan bobda bayon qildi. Guk
ko‘rsatdiki, “Po‘kakning moddalari havo bilan to‘lgan, bu havo esa bir-biridan
ajralib turuvchi mayda qutichalar yoki katakchalarga butunlay qamalgandir”. Guk
bu hujayralarni asalari katakchalari bilan solishtiradi. Bu bilan hujayra ochilgani
yo‘q. Guk nomlagan “hujayra” termini ancha vaqtgacha o‘simlik va hayvonlarning
mikroskopik tuzilishlarini solishtirishga to‘sqinlik qildi. Guk uchun po‘kakning
mikroskopik tuzilishini tasvirlash, faqat uni mikroskopga bo‘lgan qiziqishini
vaqtinchalik bir epizodi edi holos. Ammo, uning ikkita zamondoshi mikroskopni
o‘simliklarning tuzilishini o‘rganishga sistemali qo‘lladilar. Ulardan biri M.Mal’pigi
1671 yili “O‘simliklar anatomiyasi haqidagi tasavvurlar”, 1672-1675 yillarda
“O‘simliklar anatomiyasi” asarlarini bostirib chiqardi. 1671 yilda N.Gryu o‘zining
“O‘simliklar anatomiyasining boshlanishi” asarini London Qirollik jamiyatiga
taqdim
etdi.Malpigi
va
Gryular
o‘simliklarning
mikroskopik tuzilishini
o‘rganib,ularning turli qismlari o‘z tarkibida “pufakchalar yoki xaltachalar” tutishini
aniqladilar. Gryu botanikaga “to‘qima” atamasini kiritdi, ammo “hujayra”
tushunchasi kabi bu ham hozirgi zamon ma’nosidan butunlay farqlanadi. A.
Levenguk XVII asrning to‘rtinchi yirik mikroskopisti edi. Uning mutaxassisligi
savdogar bo‘lib, umrining deyarli 50 yilini mikroskop ostida mayda organizmlarni
kuzatishga bag‘ishladi va 1680 yilda London Qirollik jamiyati (Hozirgi fanlar
akademiyasiga o‘xshaydi) ga a’zo qilib saylandi. Levenguk o‘z kuzatishlarini 1696
yilda “Tabiat sirlari“ nomli asarida bayon qildi. U bir hujayrali organizmlarning
boy olamini ochgan, hayvonlarning hujayralari – eritrotsitlar va spermatozoidlarni
ko‘rgan birinchi olim bo‘lgan. Lekin, Levenguk bu kuzatishlirini yetarlicha baholay
olmadi va hayvonlarning hujayraviy tuzilishlari haqida xulosa chiqarmadi. XVIII
asrda hayvon va odamning jinsiy hujayralari tekshirildi va murtakning boshlang‘ich
taraqqiyoti ozmi-ko‘pmi bayon etildi. Gametalarning jinsiy ko‘payishdagi ahamiyati
umuman to‘g‘ri tushunilgan bo‘lsada, tuxum hujayralari va spermalarning otalanish
jarayonidagi nisbiy roli ko‘p tomonlama noaniq, ularning nozik tuzilishlari esa
noma’lum bo‘lib qoldi. Ko‘pchilik olimlar, masalan, A.Levenguk, Svammerdam,
Malpigi, Galler va Bonnelar jinsiy ko‘payishning mohiyatini yaxshi tushunmadilar.
Ular jinsiy hujayralarda bo‘lguvsi organizmning to‘la tashkil topgan murtagi
joylashgan bo‘ladi deb, preformizm (preformareavvaldan shakllangan) nazariyasini
ilgari surdilar. Preformistlar ikki guruhga bo‘linib, ulardan ba’zilari spermaning
ichida (animalkulare-animalkulistlar), qolganlari esa tuxum hujayraning ichida
(ovium-ovistlar) bo‘lg`usi organizmning uni hamma organlari bilan to‘la tashkil
topgan mayda murtagi joylashgan deb hisobladilar, binobarin, bu bilan ular
individual taraqqiyotni qism va organlar kattaligini ortib borishiga tenglashtirdilar.
XVIII asr o‘rtalarida preformistlar orasida “Joylab qo‘yish nazariyasi” tarqaldi.
Bunga binoan eng birinchi urg‘ochining tuxumdoniga, u yaratilgan vaqtda, barcha
keyingi avlodlarning murtaklari joylab qo‘yilgan bo‘ladi. Hatto Italiya olimi
Antonio Vallisneri (1661-1730) Momo Havoning tuxumdonida o‘tgan, hozirgi
yashayotgan va kelguvsi avlodlarning hammasini tayyor murtaklari joylab qo‘yilgan
deb hisobladi. Bu nazariyaga qarshi o‘laroq epigenezning (epigenezis- keyin kelib
chiqmoq) tarafdorlari fikricha butun qism va organlar embrional taraqqiyot
jarayonida yangidan kelib chiqadilar. Epigenez nazariyasining asoschisi va yirik
namoyondasi Peterburg Fanlar Akademiyasining a’zosi Kaspar Fridrix Volf edi. U
1759 yilda 26 yoshida “ Kelib chiqish nazariyasi” nomli asar yozib, dissertatsiya
yoqladi. Volfning hayvonlarning embrional taraqqiyoti ustidagi ishlari, turlarning
o‘zgarmasligini ko‘rsatuvchi dalillardan biri sifatida foydalanilgan preformizm
nazariyasining asossizligini ishonarli qilib ko‘rsatib berdi. Lekin, K.Volfning ilmiy
epigenez nazariyasi o‘sha vaqtda rivojlanmay qolib ketdi. Taxminan, 50 yildan
keyin 1828 yilda Peterburg Fanlar Akademiyasining akademigi Karl Ber o‘zining
“Hayvonlar taraqqiyoti tarixi” asari bilan epigenezni yanada rivojlantirdi. Ber
sutemizuvchilar va odamning tuxumini ko‘rgan, uning rivojlanishini o‘rgangan
birinchi olim edi. Peterburg Fanlar Akademiyasi Berning 50 yillik ilmiy faoliyatini
nishonlab, maxsus medal ta’sis etib, unga quyidagi so‘zlar yozib qo‘yildi:
“tuxumdan boshlab, u odamga odamni ko‘rsatdi”. XIX asrning boshlaridan
o‘simliklarning har xil organ va to‘qimalarining hujayraviy tuzilishlarini ko‘pchilik
olimlar tasvirlashlari biologlarni hamma o‘simliklar hujayralardan tashkil topgan
deb, asta-sekin ishonishiga olib keldi. Diqqatni “shilimshiq shira” deb ta’riflangan
hujayraning
ichidagi
narsaga qaratila boshlandi.
Hujayraning
muhim
komponentlaridan biri bo‘lgan yadroni 1830 yilda birinchi bo‘lib chex olimi Yan
Purkine tovuqning tuxum hujayrasida ochdi va uni “Murtak pufakcha” deb nomladi.
Ancha keyinroq, 1831-1833 yillarda Shotlandiya sayyohi va fizigi Robert Broun
(1773-1858) (“Broun harakati” ni ham shu olim ochgan edi.) tomonidan orxideya
o‘simligining “hujayra shirasida” yadro kuzatildi. Broun buni “Nukleus” ya’ni,
“Yadro” deb nomladi. Gekkel elementar organizm-hujayra bilan noorganik
materiya o‘rtasidagi o‘tish pog‘onalarini izladi. U organik mavjudotlar olamini
hayvonlar, o‘simliklar va protistlar dunyosiga ajratdi. Protistlarni o‘z navbatida sitod
(yoki monerlar) va hujayralarga bo‘ldi. Sitodlar deb protoplazmaning yadrosiz
qismlarini xarakterlaydi. Gekkel xuddi shu qismlarni tirik bilan o‘lik o‘rtasidagi
bog‘lovchi zveno deb hisoblaydi. Hujayra esa evolyutsiya jihatidan ancha yuqori
turuvchi organizmdir. Chunki u protoplazma va yadrodan tashkil topadi.
Mikroskopning takomillashishi bilan parallel holda, biologik obe’ktlarni
mikroskopik tekshirishlarga tayyorlashni optimal usullari ishlab chiqildi. Tirik
to‘qimalar yoki o‘lim oldi o‘zgarishlarining boshlang‘ich bosqichlarida turgan
to‘qimalarni kuzatish o‘rniga, o‘rganishlar faqat fiksatsiyalangan materiallarda olib
borila boshlandi. Qo‘llanishga hozirgi vaqtda keng tarqalgan fiksatorlar: xrom
kislotasi (1850), pikrin kislotasi(1865), formalin va boshqalar, shuningdek ikki yoki
ko‘proq moddalardan tashkil topgan murakkab fiksatorlar kiritildi. Zamonaviy
mikroskopik texnika Chex olimi Yan Purkine va uning shogirdlari ishlaridan
boshlangan deyish o‘rinli. Birinchi bo‘lib Purkine to‘qimalarni bo‘yash (indigo
v.b.), preparatlarni tiniqlashtiruvchi moddalarni qo‘llash (kanada balzami) ni
boshlab berdi. Mubolag‘asiz aytish mumkinki hayvonlar gistologiyasi Purkine va
uning shogirdlari tomonidan yaratildi. Yetarli yupqa kesmalar olish uchun
biologik ob’ektlarni parafinga, jelatinga, selloidinga va boshqalarga solish yo‘li
bilan zichlash metodlari ishlab chiqildi va belgilangan aniq qalinlikda kesmalar
olishga imkoniyat beradigan mikrotomlar yaratildi. Uni birinchi bo‘lib Oshats
yaratdi, ammo “mikrotom” atamasini fanga Purkine kiritdi (1838). O‘tgan asrning
o‘rtalaridan boshlab mikroskopiya qilinayotgan obe’ktlarni bo‘yash metodlari keng
tarqaldi. Karmin, gematoksilin, har xil anilinli bo‘yoqlar ishlatila boshlandi. Butun
mikroskopiya texnikasining tubdan yaxshilanishi XX asrning boshlarida,
tekshiruvchilarga asosiy hujayra organoidlarini topishga, yadroning tuzilishini va
hujayraning bo‘linishi qonuniyatlarini aniqlashga, otalanishning mexanizmlarini va
jinsiy hujayralarning yetilishining ma’nosini ochib berishga imkon berdi. 1888 yilda
hujayra markazi (Boveri), 1894 yilda mitoxondriya, 1898 yilda Goldji apparati
ochildi. Bu organoidlarning ochilishi sitoplazmada hujayraning hayot faoliyati va
funksional faolligi bilan bog‘liq bo‘lgan muhim va turli-tuman jarayonlar bo‘lib
turishini ko‘rsatdi. Hujayra yadrosida xromatinli struktura topildi (Flemming, 1880)
va bayon etildi. Bu strukturalarni ko‘p hujayralilarda, ularning hujayralarini
bo‘linishida yaxshi ko‘rinadigan xromosomalar bilan aloqasi topildi. Hujayralarda
xromosomalar sonining doimiyligi va xromosomalarning individualligi isbotlandi.
Hujayraning mitotik bo‘linishini ochilishi va to‘la tekshirilishi (E. Strasburger;
1878, V.Flemming, 1882) uning hamma bosqichlarini bayon qilishga, mitotik
apparatni hosil bo‘lishini va xromosomalarning qiz hujayralar orasida tekis
tarqalishini kuzatishga imkon berdi. Xuddi shu davrda jinsiy ko‘payishning
sitologik asoslari to‘la tekshirilgan edi. Gomologik xromosomalarning tarqalishi va
gametalarda xromosomalarning sonini 2 marta kamayishi bilan boradigan reduksion
bo‘linish - meyozning, hayvonlarda (O.Gertvig) va o‘simliklarda (E.Strasburger)
otalanishning ochilishi irsiyatda yadroning rolini tushinishga imkon berdi. Mendel
qonunlarining ikkinchi marta ochilishidan keyin tez orada, 1901 yilda sitologiya va
genetikaning qo‘shilishidan irsiyatning xromosoma nazariyasi va sitogenetika
tug‘ildi. XIX asrning ikkinchi yarmi, XX asrning boshida hujayra haqidagi
ta’limotning rivojlanishiga sitologlar I.D.Chistyakov (mitotik bo‘linishning
davrlarini bayon qilish), I.N.Gorojankin (o‘simliklarda otalanishning sitologik
asoslarini o‘rganish) va ayniqsa, 1898 yilda o‘simliklarda ikkilanma otalanishni
ochgan S.T.Navashinlar katta hissa qo‘shdilar. Sitologiya va gistologiya
fanlarining rivojlanishida O‘zbekiston olimlari ham o‘zlarining munosib hissalarini
qo‘shdilar. O‘zbekiston Fanlar Akademiyasi Biokimyo institutida akademik
J.X.Hamidov rahbarlik qilgan jamoa tomonidan radiatsiya ta’sirida endokrin bezlar
va neyroendokrin sistemalar morfofiziologiyasida bo‘ladigan o‘zgarishlarga oid
ilmiy ishlar zamonaviy usullar yordamida yoritib berildi. Hozirgi vaqtda bu jamoa
neyronlarning o‘sishi, rivojlanishi va tabaqalanishida muhim vazifani
bajaradigan,nerv o‘sishini ta’minlaydigan omillarni har xil to‘qima va organlardan
ajratib olish kabi muammolar bilan shug‘ulanmoqda. So‘nggi yillarda jamoa
tomonidan sog‘lom hayvon genini boshqa urug‘langan tuxum hujayraga kiritish,
kelajakda irsiy kasalliklarni yo‘qotish, hamda zotli mollarni tanlab olish kabi
irsiyat omillari va hujayra injeneriyasi, biotexnologiya va tashqi muhit ta’siriga
biologik membranalarning reaksiyasi (1988) kabi muammolari yoritilib berilmoqda.
Toshkent davlat tibbiyot Akademiyasi(sobiq institut)da esa akademik K.A.Zufarov
rahbarligida O‘zbekistonda birinchi bo‘lib tibbiyot sohasida elektronmikroskopik,
avtoradiografik hamda sitokimyoviy usullari yo‘lga qo‘yildi. Buyrak, meda-ichak
sistemasining sitologiyasi, sitokimyosi va elektron mikroskopiyasi K.A.Zufarov
jamoasi ishida asosiy o‘rin egallaydi. Endilikda olimlar oldida hujayra biologiyasi,
gistologiya va immunologiya hamda biotexnologiya sohasida olib borilishi lozim
bo‘lgan ulkan tadqiqotlarni rivojlantirish, molekulyar biologiya, qiyosiy
gistologiya, muammolarini yoritib berish turibdi. Bundan tashqari, O‘zbekiston
Fanlar Akademiyasining akademiklari Yo.X.To‘raqulov va Islombekovlar bo‘qoq
bezi hujayralarida yod moddasi yetishmasligidan bo‘qoq kasalligining kelib
chiqishini avtoradiografiya usulini qo‘llash orqali isbot qilib berdilar. Ular bu
ishlari uchun xalqaro Davlat mukofotiga sazovor bo‘ldilar. Shuningdek,
Yo.X.To‘raqulov hujayralarning kimyoviy va biokimyoviy tuzilishlari ustida ham
bir qancha ishlarni olib bordi (1968,1980). Hujayralarning shakli juda xilma-xil,
ularning diametrlari bir necha mikrondan,bir necha santimetrgacha bo‘lishiga
qaramasdan hujayra haqiqatdan ham tirik materiyaning elementar birligi bo‘lib
qolmoqda. U o‘z ichiga mustaqil yashash qobiliyatiga ega bo‘lgan mayda birliklarni
olmaydi va hujayrani maydalashga qilingan har xil urinishlar,oxiri hayotiy
jarayonning to‘xtashiga va tirik materiyaning bo‘linib ketishiga olib keladi.
Beistisno, hamma hujayralarning ko‘payishi bo‘linish yo‘li bilan bo‘ladi. Yangi
hujayralar har qachon oldingi yashayotganlardan kelib chiqadi. Hujayrani
o‘rganishdagi yutuqlar shunga olib keldiki, tirik organizmlarning asosiy tuzilish
birligi sifatida hujayraga biologlarning diqqati ko‘proq qaratildi.
Hujayralarning tuzilish xususiyatlari va funksiyalarida biologiyaning ko‘p
fundamental muammolarini yechishga kalit yotganligi tobora ayon bo‘la bordi. Shu
bilan birga hujayralarni o‘rganish o‘zining ham metodik, ham nazariy, xususiy
muammolarini tug‘dirdi. Shularning hammasi XIX asrning oxirida sitologiyani
biologiyaning mustaqil bo‘limi bo‘lib ajralib chiqishiga olib keldi. II bob.Hujayra
nazariyasi
Hujayra nazariyasi mikroskopik texnikaning hujayra haqidagi tasavvurlarni
rivojlanishi natijasida paydo bo‘ldi. Hujayra nazariyasinining shakllanishining bir
necha bosqichlarini keltirish mumkin. XIX asr boshlaridagi mikroskopik
tekshirishlar hujayrani turli ob’ektlarda to‘liqroq o‘rganilishi bilan xarakterlanadi.
Olimlar elementar birlikni topishga uzoq vaqtlardan buyon harakat qilib keldi,
ammo ularning ishlarida aniqliq bo‘lmadi. Nemis tabiatshunosi va naturfilosofi
Lorens Oken (1779-1881) bu birlikni hujayra deb bildi. U o‘zining
“Naturfilosofiya darsligi” (1809) va boshqa asarlarida hujayra haqidagi
tasarrurlarni yuqori pog‘onaga ko‘tardi. U o‘simlik va hayvon to‘qimalari
katakchalari va pufakchalari va erkin yashovchi mikroskopik organizmlar –
“infuzoriyalar” ni hujayra deb hisobladi. Uning asarlari nazariy fikrlarni
rivojlanishiga va aniq tekshirishlar olib borilishiga katta ta’sir qildi. Oken fikricha
murakkab organizmlar elementar organizmlar yig‘indisidan iborat, ular bir butun
organizmning umumiy hayoti bilan yashaydi, shu bilan birga ular nisbatan mustaqil
bo‘lib qoladilar. Bu elementar organizmlar ichida suyuq moddani ushlovchi zich
qobiqga ega bo‘lgan pufakchalardir. Ularni mikroskop ostida turli organizmlar
to‘qimalarida ko‘rish mumkin. Oken ularni “falsafiy nuqtai nazardan qarab
infuzoriyalar ” deb atash mumkin deydi. Shunga yaqin fikrni fransuz tabiatshunosi
J.L.Leklerk Byuffon (1707-1788) ham bergan edi. Oken juda ko‘p o‘simlik va
hayvon to‘qimalarini mikroskop yordamida o‘rgandi. U o‘zining “Naturfilosofiya
darsligi” da organizmlarning mikroskopik tuzilishi haqida quyidagi fikrlarni ilgari
surdi: 1. Barcha organik dunyo shilimshiqdan kelib chiqgan va ular turli
shakllardagi shilimshiqlardir. 2.Dastlabki shilimshiq dengiz shilimshig‘idir.
3.Dastlabki organik boshlang‘ich shilimshiq nuqtadir. 4.Dastlabki organik tanalar
pufakchalardir. 5.Dastlabki organik pufakcha filosofik nuqtai nazardan
infuzoriyalardir. 6.Organik massa infuzoriyalardan tashkil topgan ekan, butun
organik dunyo ham infuzoriyalardan kelib chiqishi kerak. O‘simlik va hayvonlar
infuzoriyalarning metamorfozi – shakl o‘zgarganlaridir. Okenning o‘simlik va
hayvonlar tuzilishi haqidagi fikrlarini juda soddaligi va ba’zan to‘g‘ri emasligi
mikroskopik texnika va tekshirishlarni rivojlanmaganligidan deb qarash mumkin.
Shunday bo‘lsa ham, uning ishlari keyingi olimlarning bu masalani tabiiy-ilmiy
asosda o‘rganishlariga zamin yaratdi, u aslida murakkab organizmlar (ko‘p
hujayralilar) ni tuzilish prinsiplarini asoslab berdi. Oken 1833 yilda “Umumiy
tabiiy tarix” asarini yozdi va bunda 1809 yilda ilgari surgan fikrlarini takrorladi. Bu
kitobni Shvan yaxshi bilgan edi, ehtimol bu asar uning “Hujayra nazariyasi” ni
yaratishiga turtki bo‘lgandir. Hujayra nazariyasining shakllanishiga hissa qo‘shgan
olimlardan
biri
Peterburg
tibbiy–jarrohlik
akademiyasining
professori
P.F.Goryaninovdir. 18341847 yillar ichida u o‘zining bir nechta kitoblarini chop
etib bu sohaga e’tiborni qaratdi. Goryaninov ko‘proq botanika sohasida ish olib
bordi. U tirik organizmlarning ikki podsholikka bo‘ldi. Birinchisi-shaklsiz yoki
molekulyar, ikkinchisi-organik yoki hujayraviy. U o‘zining “Tabiat sistemasi”
(1834) asarida “Organik tanalar hujayraviy tuzilishga ega bo‘lib, u hayotning
yuqori bosqichi sifatida o‘simliklardan tortib, odamlargacha ko‘rinadi. Organik
dunyo-bu avvalam bor hujayraviy podsholikdir” deydi. 1843 yilda u “Barcha
hujayraviy tuzilishga ega bo‘lgan tanachalardir” degan fikrni aytadi. U hujayrani
paydo bo‘lishini quyidagicha tasavvur qiladi. Dastlab kichkinagina birlamchi
pufakchani o‘rab olgan shilimshiq donachasi yadroni yoki sitoblastni hosil qiladi, u
keyinchalik hujayraga aylanadi. Shu yo‘l bilan sodda tuzilgan tanacha hosil bo‘ladi.
Shunday qilib, Goryaninov hayotning paydo bo‘lishi muammosini hujayraning
paydo bo‘lishi bilan bog‘lab, o‘z zamondoshlaridan ancha ilgari ketdi.
Goryaninovning qarashlarida Oken (hujayrani hosil bo‘lishi), Shleyden va
Shvanlarning (sitogenezis) hujayra hosil bo‘lishi nazariyalarini birlashganini ko‘rish
mumkin. U o‘z fikrini davom ettirib, hujayra paydo bo‘lgandan keyin o‘zini–o‘zi
hosil qiladi deb hisoblaydi. 1847 yilda chiqqan asarida hujayra ko‘payishining ikki
usulini bayon qildi. Birinchisi-to‘siq (peregorodka) hosil qilish bilan, ikkinchisi-
kurtaklanib ko‘payish. Goryaninov “barcha tiriklik tuxumdan” paydo bo‘lgani
uchun, tuxumni ham hujayra deb bilmoq kerak, degan fikrni berdi. B.M.Kozo-
Polyanskiy (1947) va B.Ye.Raykov (1951) lar takidlaganidek Goryaninov nemis
olimlaridan ancha ilgari hujayra nazariyasining ba’zi tomonlarini shakllantirdi.
Aslida u hujayra nazariyasining asosiy prinsipi bo‘lgan “hujayra tirik
mavjudodlarning tuzilishining universal modeli” ekanligini aniq bayon qildi. U
“barcha tirik mavjudodlar hujayralardan tashkil topgan va hujayralar hujayralardan
hosil bo‘ladi” deb takidladi. XIX asrning 20 yillarida o‘simlik va hayvon
to‘qimalarining mikroskopik tuzilishini fransuz olimlaridan A. Dyutroshe (1776-
1847), P.J.Tyurpen (17751840) va F.Raspayl (1794-1878) lar o‘rgandilar. Bu
olimlar o‘simlik va hayvonlarda ancha keng tarqalgan mikrostrukturalar
hujayralardir, ulardan murakkabroq mikroorganlar (tomirlar, tolalar) kelib chiqadi,
deb qaradilar. 1824 yilda Dyutroshe “hayvonlarning barcha to‘qimalari, organlari
hujayraviy to‘qimalardir”, deb o‘z fikrlarini umumlashtirdi. Bu tezis aslida Shvann
shakllantirgan
hujayra
nazariyasining
asosiy
tomonlaridan
biri
edi.
Organizmlarning hujayraviy tuzilishi haqida ko‘p olimlar o‘z fikrlarini bayon
qilishgan, jumladan, 1806 – yilda taniqli botanik Lyudolf Treviranus o‘zining
“O‘simliklarning ichki tuzilishi va ularda shiraning harakati” asarida yetarlicha
aniqlik bilan suv tashuvchi tomirlarni (naycha) hujayralardan rivojlanishini bayon
qildi. Fransua Raspaylning fikrlari ham ancha qiziqarli. U o‘simlik hujayralari
bilan hayvon to‘qimalarining pufakchalarini solishtirishga harakat qildi.
Z.S.Katsnelson (1963) barcha bu kuzatishlarni “soxta hujayra nazariyalari” deb
atadi, ular hujayra nazariyasining shakllanishiga asos yaratdi. Shuni ta’kidlash
kerakki, hayvonlar gistologiyasi bu davrda mavjud edi. “Gistologiya” atamasini
taniqli fransuz anatomi Mari Fransua Ksave Bisha (1771-1802) ning shogirdi
K.Mayer tomonidan 1819 yilda fanga kiritilgan edi. Bisha (1801) mikroskopsiz ham
to‘qimalarni juda yaxshi bilgan va ularni klassifikatsiyalagan edi. U 21 xil to‘qimani
farqlay olgan va hayvon organlari ularning turli kombinatsiyasidan hosil bo‘ladi,
deb ta’kidlagan. Hayvonlar gistologiyasi chex olimi Yan Purkine va uning
maktabi tomonidan yaratildi. 1837 va 1839 yillarda ilmiy jamiyatlarda u
umumlashtiruvchi ma’ruzalar qildi. Unda o‘zining “donachalar nazariyasi” ni bayon
qildi. Purkine donachalar deb hujayralarni nazarda tutdi, o‘simlik “hujayra”si bilan
hayvonlar “donacha”larini analog (o‘xshash) ekanligi haqida yozdi. Uning faktik
dalillari o‘zining aniqligi bilan boshqalardan ajralib turadi. Hattoki, Shvanni
dalillarini ham Purkine maktabiniki bilan bir qatorga qo‘yib bo‘lmaydi. Purkine
hujayra nazariyasini shakllantirishga juda yaqin keldi. U o‘simlik va hayvon
hujayralarini taqqoslay olmagan bo‘lsada, uning hayvonlarning hujayraviy
strukturalari haqidagi faktik materiallari tengsiz edi. Purkine hayvon organizmini
hujayralardan tuzilganligini asosladi. Purkine maktabi hujayra nazariyasini
shakllantirishga juda yaqin kelgan bo‘lsada, uni I.Myuller maktabi amalga oshirdi.
Myullerning shogirdlari qatoriga Ya.Genle, T.Shvann, R.Remak, K. Lyudvig,
A.Kyolliker, V.Valdeyer, R.Virxov, E.Bryukke, E.Dyubua-Reymon, V.Gelmgols
va boshqalarni qo‘shish mumkin. Myullerda I. Pirogov ham o‘qigan,
ma’ruzalarida hayvonlarda har xil tajribalar va mikroskopik preparatlar ko‘rsatgani
unda juda katta taasurot qoldirdi. Myuller to‘garak og‘izlilarning solishtirma
anatomiyasi bilan shug‘ullanar ekan, u mikrostrukturasi jihatidan xorda va o‘simlik
hujayralarini o‘xshashligi bor ekanligini aniqladi. T.Shvann Myullerning
laboratoriyasida besh yil ishladi. U meda shirasi fermentini ochib, unga pepsin deb
nom berdi. Shvanning xizmati shundan iborat bo‘ldiki, u hujayra haqidagi
tasavvurlarni uning kelib chiqishi bilan bog‘ladi. “O‘simlik va hayvon hujayralari
prinsipial jihatdan o‘zaro o‘xshash (gomolog), chunki ular bir xil kelib chiqishga
ega ” degan tezisni berdi. Shvann 1837 yilda Matias Shleydenning ishi bilan
tanishdi (hali bosilib chiqmagan), 1838 yilda esa uchta kichikroq maqolalarini e’lon
qildi va ularda hujayra nazariyasining asoslarini bayon qildi. Shunday qilib,
hujayralarning kelib chiqishini umumiyligi hujayra nazariyasiga qo‘yilgan
fundament bo‘ldi va u biologiyaning keyingi rivojlanishiga katta ta’sir o‘tkazdi.
Neyse shahrida T.Shvanga 1909 yilda haykal o‘rnatildi, shu kuni ilmiy
maktabdoshi, do‘sti va yirik olim V.Valdeyer nutq so‘zlab “Biz “hujayra” deb
atayotgan mikroskopik mayda strukturalarni Shvann ochgani yo‘q, u faqat bizni
uning ahamiyatini tushunishimizni o‘rgatdi”, dedi. Shvangacha bu masala 20-30 yil
davomida o‘rganildi, ammo faqat Shvann bu nazariyani ilmiy asoslangan
nazariyaga aylantirdi. M.Shleyden(1804-1881) o‘simliklarning o‘sish jarayonida
hujayralarning hosil bo‘lishini o‘rgandi, ammo hujayra nazariyasi bilan
shug‘ullanmadi. Shleydenning asosiy xizmati shundaki, u organizmda hujayraning
paydo bo‘lish masalasini aniq qo‘ya olganligidadir. Shleydenning eng muhim
tasavvurlaridan biri hujayrani organizm deb ataganidir. U “bu mayda o‘ziga xos
organizm qanday bo‘ladi” degan savolga javob berishga harakat qilib, o‘zining
“hujayra hosil bo‘lishi nazariyasi” (sitogenezis) ni yaratdi. Muhimi shundaki,
Shleyden hujayra hosil bo‘lishini uning yadrosini hosil bo‘lishi bilan bog‘ladi.
Shunday qilib, olimlar e’tibori hujayra qobig‘idan uning ichidagi strukturalarga,
birinchi navbatda yadroga qaratildi. Shleyden nazariyasiga ko‘ra hujayraning paydo
bo‘lishi quyidagicha amalga oshadi. Tirik massani tashkil qilgan shilimshiqda
kichkina yumaloq tanacha hosil bo‘ladi. Uning atrofiga sferik quyuqlashgan
donachalar to‘planadi. Bu qism membrana-qobiq bilan o‘raladi, hujayra yadrosi deb
ataluvchi yumaloq tanacha hosil bo‘ladi. Buning atrofida o‘z navbatida studenistik
donachali massa yig‘iladi va u ham qobiq bilan o‘raladi. Shu bilan hujayraning
paydo bo‘lishi yakunlanadi. Shleyden hujayrani sitoblastemadan hosil bo‘lishini
umumiy prinsip deb bildi, bu nazariyaning hato ekanligi keyinchalik isbotlandi.
Shunga qaramay u katta ijobiy ahamiyatga ega bo‘ldi. Chunki, bu hujayraning
paydo bo‘lishi, hujayralarning gomologik ekanligi problemasiga olib keldi.
T.Shvann sitogenez nazariyasida, birinchi bo‘lib to‘qima va organlar hujayralarining
o‘xshashligini tasdiqlovchi barcha organizmlarning mikroskopik strukturalari
rivojlanishining umumiy prinsipi topildi, deb hisobladi. Yuqorida ko‘rdikki,
hujayra strukturalarining umumiylik g‘oyasi bir necha olimlar tomonidan ilgari
surilgan edi. Lekin, bu fikr aniq shakllanmagan va dalillarga asoslanmagan edi. Bu
masala Shvann tomonidan a’lo darajada hal kilindi. U 1839 yilda “Hayvon va
o‘simlik strukturalari va o‘sishining mosligi ustidagi mikroskopik tekshirishlar”
nomli asarida o‘z nazariyasini bayon qildi. Shvanning hujayra nazariyasining asosiy
tomonlari quyidagilardan iborat: 1) barcha to‘qimalar hujayralardan tashkil topgan;
2) ularni paydo bo‘lishi umumiy prinsipda bo‘ladi. Ammo, Shvann Shleydenning
sitogenezis nazariyasini qabul qildi. Faqat Shvann hujayraning hosil bo‘lishi
avvaldan mavjud hujayra ichidagina emas, oraliq moddadan ham hosil bo‘lishi
mumkin deb hisobladi. Shvanning hujayra nazariyasining 3- qoidasi har bir alohida
hujayraning mustaqil hayot kechira olishidan iborat. Shvann organizmning umumiy
hayot faoliyati alohida hujayralarning hayot faoliyatining umumiy yig‘indisidan
iborat, organizmdan ajratib olingan hujayra yashay olmaydi, deb bildi. Shunday
qilib, Shvanning hujayra nazariyasining uchinchi qoidasini qisqacha “organizmning
xossalari alohida hujayralar xossalarining arifmetik yig‘indisidan iborat”, deb
aytish mumkin. Shvann nazariyasi o‘z davrida juda katta ahamiyatga ega bo‘ldi,
chunki u organizm tuzilishi g‘oyasini asoslangan holda qo‘yabildi va fanga
“hujayra nazariyasi” atamasini kiritdi. Tez orada, “Hujayra nazariyasi” eng ilg‘or
g‘oya sifatida ko‘pchilik tomonidan qabul qilindi va yangi izlanishlarga yo‘l ochdi.
Shvanning organizmlarning mikroskopik tuzilishi haqidagi nazariyasini tan olgan
holda, biologiyaning keyingi rivojiga to‘sqinlik qilgan tomonlari borligini ham
ko‘rsatish kerak. Birinchidan, Shvann tasavvurida hujayra qobiq bilan o‘ralgan
pufakcha yoki bo‘shliqligicha qoldi. U hujayra strukturalariga tavsif berar ekan
asosiy e’tiborni hujayra qobig‘iga qaratdi. Bu bilan Shvann o‘zidan oldingi Meyen,
Dyutroshe va boshqalarni fikriga qo‘shilgan holda qoldi. Shleydenning sitogenez
nazariyasini to‘g‘ridan-to‘g‘ri qabul qilgani ham hujayra hosil bo‘lish mexanizmini
to‘g‘ri ochib bermasligiga sabab bo‘ldi. Shvanning organizm hujayralarning o‘ziga
xos “Davlati” degan fikri ham noto‘g‘ri bo‘lib chiqdi. Hujayraning hosil bo‘lishi va
sitogenez nazariyasi haqidagi Purkinening shogirdi Gabriel Valentin (1810-1883)
ishlariga qisqacha to‘xtalamiz. U o‘zining “Odam va hayvon hujayrasi” (1842)
maqolasida barcha tirik mavjudodlarni, birinchi navbatda o‘simliklar tuzilishining
asosiy morfologik elementi hujayra ekanligini tan oldi. U hujayra hosil bo‘lishini
to‘rt xilini farqlaydi. Ulardan uchtasi sitogenez nazariyasining har xil variantlari
bo‘lib, to‘rtinchisi hujayraning bo‘linish yo‘li bilan hosil bo‘lishidir. Sitogenez
nazariyasiga oxirgi zarbani mashhur patolog Rudolf Virxov (18211902) berdi.
Qaerda yangi hujayra paydo bo‘lsa, u yerda albatta hujayraviy to‘qima bo‘ladi.
Virxov hujayra nazariyasining keyingi rivojlanishiga katta ta’sir qildi. U o‘zining
patologiyaga oid ishlarida hujayra faqat bo‘linish yo‘li bilan ko‘payishini isbotladi.
Uning asosiy asari “Sellyulyar patologiya”(1858), hujayra nazariyasini ko‘rib
chiqishga bag‘ishlangan. U hujayra eng tuban morfologik element va ularning
to‘plamidan barcha tirik mavjudodlar hosil bo‘ladi, hujayradan tashqarida haqiqiy
hayot bo‘lmaydi, deydi. Shunday qilib, Virxov hujayra uchun bir butunlik xos va
uning hayot faoliyati o‘ziga xos deb, alohida ta’kidlaydi. Virxov fikriga ko‘ra
hujayrada sodir bo‘ladigan har qanday jarayon fizikkimyoviydir. Hujayra tirik
birlik bo‘lib, u bir butun bo‘lgandagina shunday bo‘lib qoladi. Bu qarash tubdan
yangi fikr edi. Hujayra morfologiyasini bayon qilishda hech qanday yangilik
kiritmadi. Hayvon hujayralari o‘simlik hujayralaridan sellyulozali qobig‘i yo‘qligi
bilan farqlanishini ko‘rsatib berdi. Virxov hujayralar doimiy strukturalar bo‘lib,
ular faqat bo‘linish yo‘li bilan hosil bo‘ladi, degan fikrni quyidagicha ifodaladi: “har
qanday hujayra hujayradan” (Omnis cellula e cellula). Virxov hujayra bo‘linayotgan
vaqtda yadroni kuzatib bo‘lmasligini ko‘rsatdi. Virxov sitogenez nazariyasini
yo‘qqa chiqarib, uning o‘rniga hujayraning bo‘linishi, uning yagona ko‘payish usuli
ekanini isbotlab “Hujayra nazariyasi ” ni mustahkam asosga qo‘ydi. U har bir
individni o‘ziga xos “jamoaviy tuzilish”dan iborat, u organizmda o‘ziga xos ijtimoiy
(sotsial) tabiatni shakllantiradi. Organizm hayot faoliyati bir –biriga yaqindan
bog‘liq bo‘lgan ko‘plab sonli mustaqil birliklardan iborat. Bunday birliklar
(hujayralar) mustaqil hayotiy faollikka ega, deb yozadi. Shvanning hujayra
nazariyasining keyingi rivojlanishi sifatida ko‘ringan Virxovning tasavvurlari
“hujayralar jamoasi” yoki “hujayra davlati” nazariyasi,degan nomni oldi. Virxov
shunday qilib, tirikni tuzilishining elementar birligi hujayra ekanini isbotlab berdi.
Shuning uchun ham hujayra nazariyasini, ba’zan Shvann-Virxov nazariyasi deb
ham ataladi, bu albatta, haqiqat. Hujayra haqidagi yangi talqinni protsistolog va
neyrogistolog Maks Shulse (1861) berdi va hayvonlarning barcha organlarini
hujayraviy tuzilishini umumiy ekanligini asoslashga harakat qildi. Shu yili Venali
fiziolog va gistolog Ernst Bryukke ham shunga o‘xshash fikrni berdi. Bu ikki
olimning ishlari fanning keyingi taraqqiyotini belgilab berdi. Shulsening “Muskul
tanachalari haqida va nimani hujayra deb atamoq kerak” (1864) degan asarida
hujayraning tuzilishini ta’riflab berdi. Bunga qadarli hujayraning tuzilishini
muhim xususiyati uning qobig‘ini borligi degan fikr hukum surar edi. Masalan,
Remak maydalanayotgan tuxum blastomerlarini ham qobig‘i borligini isbotlagan
edi. Ammo, Shulse e’tiborni ko‘proq yadroga qaratdi. Yadro cho‘ziluvchan,
yarimsuyuq protoplazma bilan o‘ralgan, uning eng chetki qismi gomogen bo‘lib,
“hujayra ichida yadro joylashgan protoplazmadan iborat. Barcha hayotiy
jarayonlarning substrati (joyi) protoplazmadir. Yadro ham hozircha ma’lum
bo‘lmagan ahamiyatga ega” degan fikrni berdi. Shunday qilib, hujayraga berilgan
bunday ta’rifdan so‘ng hujayra qobig‘i haqidagi fikrlar orqaga surildi. Shulse
hujayra qobig‘ining bo‘lishi shart emas, chunki protoplazma yetarli darajada quyuq
va ilashimli bo‘lgani uchun o‘zini morfologik shaklini saqlay oladi, dedi. Bu bilan u
juda katta hatoga yo‘l qo‘ydi. E.Bryukke o‘zining “Elementar organizm” (1861)
nomli asarida hujayra murakkab tuzilgan bo‘ladi, u tirik bilan, o‘likni bir-biridan
farqlantiradi, degan fikrni berdi. Bu uning katta xizmatidir. Bryukke hujayrani
“elementar organizm” deb atagan bo‘lsa ham, uni hujayra atamasi bilan
almashtirishni maqsad qilib qo‘ymadi. Uning fikricha protoplazma faqat gomogenga
o‘xshaydi xolos. Tirik mavjudotda juda ko‘p jarayonlar kuzatiladi. Murakkab
organizmda turli vazifalarni turli organlar bajargani kabi hujayradagi turli
strukturalar ham turli vazifalarni bajaradi, hujayra-bu kichkinagina tirik mavjudotdir
deydi. Bryukkeni protoplazmaning tarkibida mikroskopik strukturalarning bo‘lishi
haqidagi g‘oyasi keyingi olimlarning 30-40 yil izlanishlari natijasida tasdig‘ini
topdi. Hozirgi zamon elektronmikroskopik va gistologik texnikani qo‘llanilishi
protoplazmani Bryukke o‘ylagandan ham murakkab tuzilishga egaligini ko‘rsatdi.
Hujayraning murakkab tuzilgan murakkab organizmga tenglashtirish nuqtai nazar,
uning o‘rganishga bo‘lgan umumiy qarashni ham o‘zgartirib yubordi.
Gistologiyaning ma’nosi shu vaqtdan e’tiboran elementar organizm (hujayra)larning
shakli va vazifasini, shuningdek ularning to‘qima va organlar tarkibida o‘zaro
aloqalarini o‘rganishga qaratildi. Bu fikr ayniqsa, fransuz gistologi Jan Batist
Karnua (1836-1899) tomonidan aniq shakllandi. U fanga “hujayra biologiyasi”
tushunchasini kiritdi va 1884 yilda bosilib chiqqan kitobini ham “hujayra
biologiyasi” deb atadi. U G.Treviaratus (1802) va J.B. Lamark tomonidan fanga
kiritilgan “biologiya” so‘zi hayotni o‘rganish ma’nosini beradi, chunki hujayra tirik
elementar organizm bo‘lgani uchun uning biologiyasini o‘rganish kerak, deb
ko‘rsatdi. Karnua o‘sha zamonda to‘plangan faktik materiallarga asoslanib,
hujayra biologiyasining uch yo‘nalishini aniqlab berdi: 1) umumiy qonuniyatlarni
aniqlab beruvchi-umumiy hujayra biologiyasi; 2) biror guruh organizm hujayralarini
qiyosiy o‘rganuvchi-qiyosiy hujayra biologiyasi; 3) birorta organizm to‘qima va
organlari tarkibiga kiruvchi hujayralarni o‘rganuvchi-xususiy hujayra biologiyasi.
Shunday qilib, har qanday fanning xarakterlaydigan uchta asosiy belgitekshirish
ob’ekti, vazifasi va uslubiga ega bo‘lgan sitologiya mustaqil fan bo‘lib shakllandi.
Hujayra nazariyasining hozirgi holati Hujayra nazariyasining asosiy tomonlari
quyidagilardan iborat: 1) hujayra tirik materiya taraqqiyotining muhim bosqichidir;
2) hujayra barcha tirik organizmlar tuzilishining elementar birligi, aniqrog‘i, to‘liq
qimmatli elementar tirik sistemadir; 3) hujayra faqat morfologik emas, balki
fiziologik tuzilish birlik hamdir; 4) barcha hujayralar gomologikdir; 5) ko‘p
hujayralilarni filogenetik,shuningdek ontogenetik kelib chiqishi hujayralarning
fiziologik faolligi va genetik imkoniyatlarini chegaralash bilan yuz beradi.
Boshqacha qilib aytganda, hujayralar gomologik strukturalar bo‘lib qolgan holda,
ular bir-birlariga analog bo‘lmay qoladilar. Ko‘p hujayrali organizmning tanasini
shakllanishi albatta, uning tashkil qiluvchi hujayralarning determinatsiyalanuvi,
ixtisoslashuvi va mutaxasislashuvi bilan yuz beradi, bu esa ularning xossalarida ham
o‘z aksini topadi; 6) har qanday hujayra o‘ziga xos xarakterli xususiyatlarga ega va
ma’lum doiradagi vazifalarni bajara oladi. Muhimi shuki, ixtisoslanish oxiri to‘liq
hayotiy xususiyatlarni chegaralanishiga olib keladi;
7) ontogenezni birin-ketin keladigan ixtisoslashuv va differensiatsiya jarayonlari,
deb qarash kerak, bunda hujayra elementlarining soni ortib borib gistosistemani
hosil qiladi; 8) hech bir hujayrani u yashayotgan muhitdan ajralgan holda qarash
mumkin emas. Bu astalik bilan shakllanayotgan ma’lum arxitektonikaga
(strukturaga) ega bo‘lgan hujayra sistemasidir. Bu hujayra nazariyasining eng
muhim tomonlaridan biridir; 9) bu sistemalilik avvalom bor, uni tashkil qilgan
hujayra elementlarining xossalarida ko‘rinadi. Ular, ham morfologik, ham fiziologik
jihatdan o‘zlarining individualligini sezilarli darajada yo‘qotadi, ya’ni hujayralar
mustaqil hayot faoliyatga qobiliyatini yo‘qotadi. Bu hodisa hujayra integratsiyasi
deyiladi; 10) tizimlilik (sistemalilik) tushunchasisiz organizm haqida tasavvur
hosil qilish mumkin emas. Har bir tizim hosil bo‘lish bosqichi yangi sifat hosil
qilish ehtiyoji bilan yuzaga keladi. Ko‘p hujayrali organizm xususiyati shu bilan
xarakterlanadi. Organizm tarkibida tizimlilik tushunchasisiz bir butun organizmning
mustaqil tuzilish birligi bo‘lgan hujayra haqida to‘g‘ri tasavvur hosil qilib
bo‘lmaydi. Binobarin, hujayraning barcha hayotiy faoliyati o‘zining shaxsiy
xususiyatlari va o‘zidan yuqori turgan tizim xususiyatlari bilan belgilanadi.
Shunday qilib, organizm bir-biriga bog‘liq tizimlarning o‘ziga xos majmuasidan
iboratdir. Birinchi elementar biologik sistema-hujayradir, oxirgisi eng oliy
sistemaorganizmdir. Hayot muammosi-bu tashkil bo‘lish muammosidir. U turli
murakkablikdagi sistemalar bilan xarakterlandi.
| 