Fərdi bioloji membran sistemlərinin xarakteristikası. Bənövşəyi membran və bakteriorodopsin. Görmə rodopsini. Sitoxrom c oksidaza. Nəqliyyat adenozin trifosfatazlar (atpaza)

Download 3,29 Mb.
bet	2/5
Sana	02.12.2023
Hajmi	3,29 Mb.
	#109681

1 2 3 4 5

Bog'liq
Mühazirə 6

Görmə rodopsini

Rodopsin onurğalıların tor qişasının fotoreseptor hüceyrələrinin işığa həssas piqmentidir və hazırda ən çox öyrənilən membran zülallarından biridir. Fotoreseptor hüceyrələrinin iki növü var - çubuqlar (a) və konuslar (b).
Bu hüceyrələr iki əsas hissədən ibarətdir: fotoreseptor membranlarının bilavasitə lokallaşdırıldığı xarici seqment və zülal biosintezinin baş verdiyi və hüceyrənin enerji təchizatı aparatının lokallaşdırıldığı daxili seqment. Görmə hüceyrəsində rodopsin disklər adlanan xüsusi qapalı membranlarda yerləşir. Fotoreseptor membranının əsasını fosfolipidlər təşkil edir: fosfatidilxolin (40%), fosfatidiletanolamin (38%) və fosfatidilserin (13%). Çox aşağı xolesterin tərkibi və əhəmiyyətli miqdarda (ümumi lipid tərkibinin 80%-i) doymamış yağ turşuları fotoreseptor membranını son dərəcə maye edir ki, bu da rodopsinin fəaliyyəti üçün vacibdir. Fotoreseptor membranların zülal tərkibinin təxminən 95%-i rodopsindir. İkinci komponentin, təxminən 250.000 molekulyar çəkisi olan bir qlikoproteinin tərkibi 2-3% -dən çox deyil. Bu zülalın fotoqəbul proseslərində funksional rolu hələ də məlum deyil. Rodopsinin tam amin turşusu ardıcıllığı 1982-ci ildə Yu. A. Ovçinnikov və başqaları tərəfindən müəyyən edilmişdir, bir qədər sonra D. Hoggnes və J. Nathans (ABŞ) tərəfindən rodopsinin müvafiq struktur geninin təhlili ilə təsdiqləndi.
Rodopsinin polipeptid zənciri 348 amin turşusu qalığından ibarətdir. Qalıqlara iki oliqosakarid zənciri 2 və 15-ci mövqelərdə asparagin bağlanır. Struktur genlərin təhlilindən istifadə edərək, J. Nathans rəng qavrayışına cavabdeh olan insan retinal konuslarından üç zülalın ardıcıllığını təyin etdi. Bunlar "qırmızı", "mavi" və "yaşıl" rodopsinlərdir. "Qırmızı" və "yaşıl" rodopsinlər çubuq zülalı ilə yüksək dərəcədə homologiyaya malikdir və yalnız "mavi" rodopsin bütün məlum vizual piqmentlərdən strukturunda əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənir. Rodopsin molekulu bir protein hissəsindən ibarətdir - opsin və bir xromofor qrupu - 11-uys-retinal, onunla bir aldimin bağı ilə əlaqələndirilir. Zülal 280 və 500 nm-də maksimumları olan xarakterik udma spektrinə malikdir. 500 nm-də udma xromoforun zülal mühiti ilə spesifik qarşılıqlı təsiri ilə əlaqədardır. Vizual oyanmaya səbəb olan hadisələr zəncirinin ilk və ən vacib halqası 11-Nci-retinalın tam trans formasına işıqla səbəb olan izomerləşməsidir. İşıq kvantının udulduğu andan rodopsin molekulu bir sıra spektral çevrilmələrə məruz qalır. Beləliklə, rodopsin molekulu bir sıra ara mərhələlərdən keçərək opsin molekuluna və sərbəst tor qişaya çevrilir.
Bütün proses bir neçə saniyə ərzində tamamlanır. Retinanın fotoizomerləşməsindən sonra baş verən ən mühüm hadisələrdən biri görmə hüceyrəsinin plazma membranının qütbləşməsidir. Bu membran qaranlıqda natrium ionlarına keçir. Qaranlıqda mövcud olan natrium ionlarının qradiyenti daxili seqmentin plazma membranında yerləşən Na+,K+-dan asılı ATPaz tərəfindən saxlanılır. Hələ başa düşülməyən bəzi mexanizmlə işığın kvantının udulması natrium ionlarının hüceyrəyə axınına mane olur. Natrium ionlarının hüceyrəyə daxil olma sürətinin azalması plazma membranının daxili tərəfində həddindən artıq mənfi yükün yaranmasına, yəni hüceyrənin hiperpolarizasiyasına səbəb olur. Məhz plazma membranında yaranan bu siqnal vizual hüceyrənin sinaptik ucuna ötürülür və bu da sinir impulsuna səbəb olur. Fotoreseptor diskləri hüceyrənin plazma membranından morfoloji olaraq ayrılır. Bir kvant işığı udmuş rodopsin molekulu plazma membranından bir neçə yüz nanometr məsafədə yerləşir.

Download 3,29 Mb.

1 2 3 4 5

Download 3,29 Mb.