3. Ammooniumi assimilatsioon
Ammooniumi, mis on saadud nitraadi assimilatsioonil või fotorespiratsioonil, toksilise mõju vältimiseks muudavad taimed ta ruttu aminohapeteks. Seda tehakse põhiliselt ühel viisil, mis põhineb glutamiini süntetaasi (GS) ja glutamaadi süntaasi (GOGAT) järjestikustele reaktsioonidele. GS kombineerib ammooniumi glutamaadiga, nii et moodustub glutamiin. GS on kaks erinevat klassi, millest esimene on tsütosoolis ja teine juurete plastiidides või võsundite kloroplastides. Ensüümi plastiidi vormide hulka mõjutavad valgus ja süsivesikute tase, tsütosooli vormidele on viimaste mõju väike. Plastiidse glutamiini kõrge tase mõjutab omakorda glutamaadi süntaasi aktiivsust, mis katalüüsib reaktsiooni, mille käigus tekib 2 molekuli glutamaati. GOGAT-i on 2 tüüpi: ühte tüüpi ensüüm on plastiidides või mittefotosünteesivates kudedes ja teine on kloroplastides, kus ta osaleb fotorespiratoorses lämmastiku metabolismis ning tema hulk ja aktiivsus kasvavad koos valguse hulga suurenemisega.
Ammooniumi assimileerimisel on ka alternatiivne tee, kus ensüüm glutamaadi dehüdrogenaas (GDH) katalüüsib pöörduvat reaktsiooni, mille käigus sünteesitakse või desamiinitakse glutamaati. Kuigi seda ensüümi on palju, ei suuda ta kompenseerida GS-GOGAT teed ja on põhiliselt vajalik glutamaadi desamiinimiseks. Glutamiini või glutamaadi koosseisus olev N seotakse edasi teistesse aminohapetesse näiteks transamiinimise reaktsioonidel. Asparataat osleb malaadi-asparataadi taransporteris, mis viib ühendeid mitokondrist ja kloroplastist tsütosooli ja osaleb süsiniku transpordil C4 taimedes süsiniku fikseerimiseks.
Asparagiin (Asp) ja glutamiin seovad C ja N metabolismi. Asparagiin on vajalik nii valkude ehituskivina kui ka N transpordiks ja ladustamiseks, kuna tema N ja C suhe on 2:4 (glutamiinil 2:5 ja glutamaadil 1:5). Asparagiini süntetaas katalüseerib reaktsiooni, mille käigus glutamiini ja asparataadi reaktsioonil ATP juuresolekul tekib asparagiin ja glutamaat. See on põhiline Asp moodustumise viis. Seda ensüümi leidub lehtede ja juurte tsütosoolides ja N-siduvates mügarates. Valguse ja süsivesikute suur hulk soosivad N assimilatsiooni glutamiini ja glutamaati, mis on rikkad C-st ja osalevad uute taimekudede sünteesil. Vastupidisel olukorral on eelistatud N assimilatsiooni asparagiini, mis on N-rikas ja piisavalt stabiilne transportimiseks ning kauaseks säilitamiseks.
|
