4. Bioloogiline N sidumine
Enamus bakteritest, kes seovad atmosfäärist N2 ja muudavad selle ammooniumiks, on vabalt pinnases elavad. Mõned aga elavad sümbioosis kõrgemate taimedega näiteks liblikõielistega, moodustades taime juurtele mügaraid. Nad varustavad taime N-ga ja saavad vastu teisi toitaineid ja süsivesikuid. N-sidumine nõuab anaeroobseid tingimusi, kuna hapnik inaktiveerib pöördumatult nitrogenaasi ensüümid. Seetõttu N-siduvad organismid kas elavadki anaeroobsetes tingimustes või suudavad enda sisemuses luua anaeroobse keskkonna. Näiteks on tsüanobakterites selleks spetsialiseeritud rakud – heterotsüstid, mille paksudel seinadel pole fotosünteesi mehhanismi, mistõttu nad ei tooda hapnikku. Tsüanobakterid saavad N-siduda ka aneroobsetes tingimustes näiteks üleujutatud põldudel. Vabalt elavad bakterid on kas:
-
Aeroobsed, mis omakorda kas säilitavad vähendatud hapniku tingimusi läbi tugeva respiratsiooni või fotosünteesivad päeval ja seovad N öösel.
-
Fakultatiivsed organismid, mis kasvavad nii aeroobsetes kui ka anaeroobsetes tingimustes, seovad N tavaliselt ainult anaeroobsetes tingimustes.
-
Aneroobsed – nende elukohas puudub hapnik, nad võivad olla nii fotosünteesivad kui ka mitte fotosünteesivad.
Sümbiootiline N sidumine toimub spetsiaalsetes struktuurides - mügarates, kus elavad bakterid. Ka heintaimed võivad olla sümbioosis N siduvate bakteritega, kuid neil mügaraid ei teki, vaid bakterid elavad taime kudedes või juure pinnal. Taimed reguleerivad mügarates hapniku hulka nii, et sellest piisab bakteritele hingamiseks, kuid ta ei inaktiveeri nitrogenaase. Mügara läbitavus gaasile suureneb valguses ja väheneb põua või nitraatidega kokkupuutel. Mügararakkude tsütoplasma sisaldab palju hapnikku siduvat heme proteiini ehk leghemoglobiini, mistõttu on mügaratel roosakas värvus. See seob hapnikku 10 korda paremini kui inimese hemoglobiin. Taimed toodavad globiini osa ja bakterid heme osa. Selle ülesanne on analoogne inimese hemoglobiiniga - aidata transportida hapnikku sümbiootsete bakteriteni.
Liblikõieliste sümbioos risobiontidega1 pole kohustuslik. Nende seemned arenevad ise ja ka risobiondid saavad ise hakkama. N limiteerituse korral leiavad nad üksteist keeruliste signaalide abil. Nii see, kui ka bakteritega nakatumise protsess ja hilisem mügarate moodustumine on kodeeritud spetsiaalsete geenide poolt. Esimene etapp on bakterite liikumine peremehe juurte poole tänu keemilistele meelitusainetele (nt. isoflavonoidid), mida eritavad juured. Need aktiveerivad risobiontidel nn. mügarageenid, mida on üldisi ja peremeesspetsiifilisi. Enamus aktiveeritud geene toodavad nn. mügarafaktoreid, mis tomivad sümbioosisignaalidena. Risobiontide peremeesspetsiifilised mügarageenid määravad peremeesliikide hulga ja aitavad määrata täpse liigi vajadusi. Mügarafaktorid aktiveerivad taime juurekarvadel oleva retseptori - lektiini, mis juhib risobiondid sobiva peremeheni ja hõlbustab nende kinnitumist juurekarvade rakuseintele.
Üheaegselt toimub 2 protsessi – infektsioon ja mügara organogenees. Infektsiooni protsessis eraldavad juurekarvadele kinnitunud risobiondid mügarafaktoreid, mis põjustavad juurekarva rakkude keerdumist ümber bakterite. Seejärel kaob baktereid ümbritsevast piirkonnast samade faktorite toimel rakusein ning bakterid saavad vahetu kontakti taime plasmamembraaniga. Seejärel moodustub infektsiooni niit ehk sisemine tubulaarne plasmamembraani pikendus, mis tekib Golgi kompleksist pärinevate membraansete vesiikulite seostumisest infektsiooni kohaga. Niit kasvab, kuna selle otsa liituvad uued sekretoorsed vesiikulid. Juure korteksis ksüleemi lähedal rakud dediferentseeruvad ja hakkavad jagunema, moodustades nn. mügara primoodiumi ehk alge. Infektsiooni niit prolifereeruvate risobiontidega kasvab pikeneb ja läbib juure karva ning juurekoore rakkude kihi mügara alge sihis. Olles jõudnud mügararakkudeni, infektsiooni niidi ots ühineb peremeesraku plasmamembraaniga ja bakterirakud vabanevad peremeesrakku, olles pakendatud membraani, mis on pärit peremeesraku plasmamembraanist. Seejärel infektsiooni niit hargneb, võimaldades nakatada paljusid rakke. Alguses jätkavad bakterid jagunemist ja neid ümbritsev membraan paisub vastavalt temaga ühinevate vesiikulite arvelt. Seejärel, veel välja selgitamata signaali peale taimelt, lõpetavad bakterid jagunemise ja hakkavad suurenema ning diferentseeruvad lämmastiku siduvateks sümbiootilisteks organellideks – bakteroidideks. Mügar tervikuna omandab sellised omadused, mis on juhtkimbul ja teda ümbritseb kiht rakke, mis hoiavad mügara sisemuse O2 vabana. Osades parasvöötme liblikõielistes on mügarad silindrikujulised, kuna seal tekib mügara meristeem. Troopilistel liblikõielistel viimast ei esine.
Bioloogilise lämmastiku sidumise käigus saadakse molekulaarsest lämmastikust ammoniaak (NH3). Seda reaktsiooni katalüseerib nitrogenaasi ensüümi kompleks, mille O2 inaktiveerib pöördumatult. Ensümaatiline N2 redutseerimine on palju energiat nõudev protsess. Liblikõieliste süsivesinike metabolismil põhinevad arvutused näitavad, et taim tarbib 12g orgaanilist C 1 fikseeritud N2 kohta. N sidumine on aeglane protsess, kuna suur osa H redutseerub H2 gaasiks ja see protsess konkureerib N2-ga nitrogenaasi elektronide pärast, mida on vaja viimase redutseerimiseks. Risobiontides kaob H2 eraldumise kaudu 30-60% energiast, mis on määratud nitrogenaasile. Seetõttu sisaldavad osad risobiondid hüdrogenaasi – ensüümi , mis lõhub moodustunud H2 ja toodab N2 redutseerimise jaoks elektrone.
Toodetud ammoniaagi peab mürgituse vältimiseks kiiresti orgaanilisteks aineteks muutma. Seda tehakse mügaras enne edasist transporti varde läbi ksüleemi. Liblikõielisi jagatakse amiidide ja uriidide transportijateks ksüleemi mahla koostise alusel. Esimesed on põhiliselt parasvöötmes ja teised troopilistes regioonides.
|
