Allel genlarning o‘zaro ta ’sirida belgQarning rivojianishi
Gen allellarining o‘zaro ta’siri awalo ikki guruhga bo‘linadi.
I. Allel genlaming o‘zaro ta’siri.
II. Allel bo‘lmagan genlaming o‘zaro ta’siri.
Allel genlarning o‘zaro ta’sirida belgilarning rivojlanishi. Bir gen allellarining o‘zaro ta’siri o‘z navbatida:
a) genning dominant allelini retsessiv alleliga ta’siri;
b) ko‘p tomonlama allelizm;
v) kodominantlikka ajratiladi.
a) Genning dominant allelini retsessiv allehga ko‘rsatgan ta’siri to‘liq yoki chala (oraliq) holda bo‘lishi mumkin. Monoduragay va diduragaylarda belgilaming to‘liq va oraliq holda irsiylanishi ko‘rildi. Mazkur hodisalarda bir gen allelining ikki xil holati: dominant va retsessiv holati bilan tanishildi. (1-rasmdagi 1-holat)
b) Gen allellari faqat dominant va retsessiv holatda emas, ko‘p xil holatda bo‘lishi mumkin. A genining а]>а2>а3>а4>ап , B genini bi>b2>b3>b4>bn allellarining mavjudligi bunga yorqin misoldir. (1- rasmdagi 2-holat)
1-rasm Genlaming o ‘zaro ta'sir turlari sxemasi
v) Kodominantlik hodisasida allellaming odatdagi dominant va retsessiv holati kuzatilmaydi.Genotipdagi har bir alleli mustaqil ravishda faollik ko‘rsatadi. Natijada ulaming har biri o‘ziga xos belgining fenotipda namoyon bo‘lishini ta’minlaydi. Bu hodisa genetik kodominantlik deb nomlanadi.
P.Allel bo‘lmagan genlaming o‘zaro ta’siri 3 xil bo‘ladi. Bular: komplementar, epistaz, polimeriya.
2.AIlel bo'lmagan genlamlng o'zaro ta’sirida belgilarni irsiylanishining komplementar tipi
Komplementar so‘zi inglizcha complement — to'dirish degan ma’noni anglatadi. Allel bo‘lmagan genlarning o‘zaro ta’siri komplementar xilining o‘ziga xos jihati shundan iboratki, F, duragayda chatishtirishda qatnashgan ota yoki ona belgisi emas, balki yangi belgi rivojlanadi. Belgining rivojlanishiga ta’sir etuvchi allel bo‘lmagan genlaming qimmati bir xil emasligi tufayli F2 avlodida belgilarning rivojlanishi turlicha ko‘rinishda namoyon bo‘ladi.
F2 da belgilarning nisbatini 9:3:3:1 sxemada bolishi. Bunga misol tariqasida xoldor to‘tilarni chatishtirish bo‘yicha o‘tkazilgan tajriba natijasini keltiramiz. Qush boquvchilarga tanish bo‘lgan xoldor to‘tilarning pati 4 xil: havorang, sariq, yashil va oq rangda bo‘ladi.
Agar havorang urg‘ochi to‘tilar oq patli erkak to‘tilar bilan chatishtirilsa, F, dagi егкак va urg‘ochi to‘tilaming pati havorang bo‘ladi. Mabodo F, dagi егкак va uig‘ochi to‘tilar o‘zaro chatishtirilsa F2 da 75% havorang, 25% oq rangli to‘tilar rivojlanadi. Bundan ikki xil xulosaga kelish mumkin.
1-xulosa. To‘tilarda pat rangini ifoda qiluvchi genlar jinsiy xromosomalarda emas, balki autosomalarda joylashgan.
2-xulosa. Patning ikki xil rangda bo‘lishi bitta genning ikki xil allel holatiga bog‘liq.
Xuddi shunday natija sariq rangli to4ilami oq rangli to‘tilar bilan chatishtiiganda ham olinadi. Yuqoridagi ikki xil chatishtirish tafsiloti tubandagicha yoziladi.
1) P havorang x oq 2) P sariq x oq
F, havorang x havorang F, sariq x sariq
F2 havorang : havorang : havorang : oq F2 sariq : sariq : sariq : oq
Наг ikki chatishtirishdan olingan natija xuddi monoduragaylardagi belgilaming to‘liq irsiylanishiga o‘xshash ekanligini tushunish qiyin emas. Shunga asoslanib xoldor to‘tilarda pat rangi bir genning ikki xil allel holatiga bog‘liq degan taxminni ilgari suramiz va uning qanchalik to‘g‘ri ekanligini bilish uchun yuqorida ikki xil chatishtirishda qatnashgan to‘tilarning genotipini yozib chiqamiz.
Bu ikki chatishtirish natijasida sariq patli to‘tilaming genotipini aniqlash qiyinchilik tug‘diradi. Bundan tashqari agar ikki xil chatishtirishda dominant boigan belgi ya’ni havorang va sariq patli xoldor toktilaming erkak va urg‘ochisini o‘zaro chatishtirilsa, u holda avloddagi erkak va urg‘ochi to£tilaming pat rangi yashil bo‘ladi. Yashil patli uig‘ochi va erkak to‘tilami o‘zaro chatishtirilsa F2 avlodida 9/16 yashil, 3/16 havorang patli, 3/16 sariq patli, 1/16 oq patli to‘tilar paydo bo‘ladi. Bunday natija ilgari qayd qilinganidek, diduragaylarda belgilaming to‘liq irsiylanishida fenotip bo‘yicha namoyon bo‘lgan edi. Lekin unda ota-ona o‘zaro ikki belgisi bilan farqlangan edi. Vaholanki, xoldor to‘tilarda esa ota-ona to‘tilar bir belgisi — pat rangi bilan farqlanadilar xolos. Shunga ko‘ra pat rangining rivoji ikki xil allel bo‘lmagan genga bog‘liq degan xulosaga kelamiz.
U holda havorang patli to‘tilaming genotipi AAbb, sariq patli to‘tilar genotipi aaBB, oq patlilamiki aabb va yashil patlilamiki AaBb holatda bo‘ladi deb taxmin qilamiz. Taxminimiz qanchalik tocg‘ri ekanligini oydinlashtirish maqsadida havorang va sariq patli erkak va urg‘ochi to‘tilami chatishtirib, birinchi va ikkinchi avlod duragaylar genotipini va fenotipi aniqlashimiz zarur.(2-rasm)
2- rasm. To'tilarda pat rangining komplementar holda irsiylanishi. A —havorang pat. B — sariq pat. a va b oq pat.
Izoh: ya. - yashil; h. — havorang; s. - sariq; Jadvalda keltirilgan ma’lumotlar to‘tilami genotiplari tofg‘risida ilgari surgan taxminimiz to‘g‘ri ekanligini ko‘rsatadi. Demak, xoldor to4ilaming jinsidan qat’iy nazar A va B gen allellari gomozigota yoki geterozigota holatda pat rangining yashil, A-bb allellari havorang, flaB-allellari sariq, retsessiv aabb genlar oq rang bo‘lishini ta’minlaydi.
Shunday qilib, xoldor to‘tilaming pat rangi belgisini irsiylanishi misolida biz:
1) ota-ona to‘tilarda yo‘q bo‘lgan yashil va oq pat belgilarini duragay to‘tilarda rivojlanishi;.
2) to‘ti pat rangi birinchi tajribadagi kabi havorang, sariq va oq patli
to‘tilami chatishtirgan holatdagi bitta gen allellari emas, balki ikki allel bo‘lmagan gen bilan bog£liq ekanligining shohidi bo'lamiz.
Xuddi shunday tipdagi irsiylanishni tovuqlaming gulsimon tojli zoti bilan no£xatsimon tojli zotini yoki drozofila meva pashshasida ko‘zlari qo‘ng‘ir va och qizil rangli formalarini chatishtirganda ham ko'rish mumkin.
F2 da belgilarniug nisbatini 9:7 sxemada bo‘lishi. Komplementar irsiylanishning bu xilida ham dominant allel bo'lmagan genlar alohidaalohida mustaqil ravishda belgiga ta’sir ko£rsata olmaydilar. Chunonchi, XX asming boshida Betson va Pennetlar ipaksimon oq patli tovuqlami oq patli Dorxin zotli xo£rozlar bilan chatishtirganlarida F, tovuq va xo£rozlaming pati rangli bo£lgan. Ular o£zaro chatishtirlganda F2 tovuq va xo£rozlaming 9/16 pati rangli, 7/16 oq patli bo£lgan. Shunga o£xshash natija hidli no£xat o£simligining fenotip jihatdan o£xshash oq gulli lekin genotip bo£yicha farq qiluvchi xillarini chatishtirganda ham olingan.
Buni tubandagicha izohlash mumkin:
Izoh: t. q. — to‘q qizil
Ғ2 da belgilaming nisbatini 9:3:4 sxemada bo‘Iishi.Ayrim holatlarda chatishtirishda qatnashayotgan individlaming bir dominant allel geni faol bo‘lib belgiga ta’sir ko‘rsatishi, ikkinchi allel boimagan dominant gen esa gomozigota holatdagi retsessiv allel bilan birga belgiga ta’sir ko‘rsatmasligi mumkin. Bunga misol tariqasida sichqonlarda yung rangini irsiylanishini olamiz. Sichqonlar yungi oq, qora va aguti holatda bo4ladi.
Aguti rangli sichqonlarda har bir yung tolasi bo‘ylab sariq rangli halqalar ko‘zga tashlanadi. Yung asosi va uchida esa qora pigment bo‘ladi. Yung tolalarida pigmentlaming bunday zonar bo‘lishi quyonlarda ham kuzatiladi.
Tadqiqotlaming ko‘rsatishicha aguti sichqonlarda rangni bo‘lishi bir genga, pigmentni yung tolasi bo‘ylab taqsimlanishi boshqa allel bo‘lmagan genga bog1iq.Qora yungli sichqonlarda pigment zonar tipda taqsimlanishi uchramaydi. Pigment tola uzunligi bo‘yicha bir xil taqsimlangan boiadi.
Oq sichqonlar yungida esa pigment bo‘lmaydi.
3 - rasm. Sichqonlarda yung rangining genlaming o ‘zaro ta siri tufayli irsiylanish tiplari. A — yungning qora rangi; a — albinos; B — aguti;bb — qora.
Qora yungli sichqonlar yungi oq rangdagi sichqonlar bilan chatishtirilganda F{ avlodda sichqonlaming yungi aguti bo‘ladi. F{ aguti sichqonlaming erkak va urg‘ochi formalari o‘zaro chatishtirilganda F2 sichqonlarining 9/16 yungi aguti tipda, 3/16 sichqonlaming yungi qora,
4/16 sichqonlar yungi oq rangda bo‘ladi. Chatishtirish uchun olingan sichqonlar qora yunglisining genotipi AAbb, oq yunglisiniki aaBB, Ғ^ avlod duragaylarining genotipi AaBb. Fj avlod erkak va urg‘ochi aguti sichqonlami chatishtirishdan olingan F2 avlod sichqonlarning genotipida A-B- genlari boigan taqdirda ular yungi aguti tipida (9/16), qora 3/16 sichqonlaming genotipi A-bb, oq sichqonlaming 4/16 genotipi esa ааЪ-yoki aabb holatda boiadi.
F2 da belgilammg nisbatini 9:6:1 sxemada boiishi. Ba’zi holatlarda komplementar genlar mustaqil ravishda qo‘shimcha genlarsiz u yoki bu belgini hosil qilishi mumkin. Masalan, qovoqlarda (Sucurbita) meva shakli yumaloq, gardishsimon va uzunchoq ko‘rinishda boiadi. Наг bir dominant allel boimagan gen retsessiv allel gensiz yumaloq shakldagi qovoqlami rivojlantiradi.Genotipi har xil boigan yumaloq qovoqlar o‘zaro chatishtirilsa, dominant komplementar genlar G-D- ta’sirida Ғ, da gardishsimon qovoqlar hosil boiadi. F, duragay qovoq o‘zaro chatishtirilsa F2 da 9/16 gardishsimon, 6/16 yumaloq, 1/16 uzunchoq shakldagi mevalar hosil bo'ladi.
4 - rasm. Komplementar irsiylanishda dominant allel bo ‘Imagan genlaming o ‘zaro ta' ’sirini va retsessiv allel bo ‘Imagan genlaming gomozigota holatda bo ‘Iganda yangi belgilarni hosil qilishi.
Bunda G-D- genlar o‘zaro ta’siri natijasida gardishsimon, Q-dd, ggD- genotipli qovoqlar yumaloq, ggdd genotipli qovoqlar uzunchoq mevaga ega boiadilar.
Binobarin, allel boimagan genlarning o‘zaro komplementar ta’sirida birinchidan Ғг F2 avlodda ota-ona individlarida kuzatilmagan yangbelgilar rivojlanadi. Ikkinchidan allel bo‘lmagan genlaming dominant va retsessiv allellarini o‘zaro ta’sir xiliga qarab fenotipik sinflar F2da tubandagicha xilma-xillik beradi:
Epistaz. Uning dominant va retsessiv tipi
Allel boimagan genlaming o‘zaro ta^sirining yana bir tipi epistazdir. Epistazda bir gen alleli ikkinchi allel boimagan genning fenotipik namoyon boiishiga to‘sqinlik qiladi. Epistaz genlami o‘zaro ta’sir turi belgilarning toiiq dominantligiga o‘xshash sodir boiadi. Lekin dominantlikda bir genning ikki alleli, bir-birini ustidan masalan, A>a ustidan dominantlik qilsa, epistazda esa allel boimagan ya’ni A>B yoki В>А, a>B yoki b>A ta’siri kuzatiladi. Ustunlik qiluvchi genlar epistatik genlar nomini olgan. Ular ingibitor yoki supressorlar deb ataladi hamda I va S harflari bilan ifoda qilinadi. «Bo‘g‘ilgan» genlar gipostatik genlar deb ataladi.
Epiztaz genlami o‘zaro ta’siri ikki turga boiinadi:
1. Dominant epistaz;
2. Retsessiv epistaz.
Dominant epistazda ingibitor genlar sifatida dominant genlar qatnashadi. Dominant epistazda F2 da belgilaming fenotip bo‘yicha 13:3 va 12:3:1 nisbatda ajralishi kuzatiladi.
F2 da belgilarning nisbatini 13:3 sxemada boiishi. Misol qilib tovuq va xo‘rozlardagi pat rangini olish mumkin. Tovuqning Leggom zotida patlar oq rangdadir.Ulami genotipi CCILBunda C geni belgini namoyon qiladi, I dominant geni boisa, C geni ta’sirini «bo‘g‘adi». Natijada C genini fenotipda namoyon bo‘lishi го‘у bermaydi. Viandot tovuq zotida ham patlar oq rangda bo‘lib, genotipi iicc. Leggom tovuqlarini Viandot xo‘rozlari bilan chatishtirishdan olingan Ғ^ avlodida tovuq va xo‘rozlar oq rangda boiadi. avlodidagi tovuq va xo‘rozlar o‘zaro chatishtirilsa F2 duragay avlodida 13/16 oq patli, 3/16 rangli patli tovuq va xo‘rozlar rivojlanadi. Buni shunday izohlash kerak: (5-rasm)
5 - rasm. Allel bo ‘Imagan genlaming o ‘zaro ta sirida tovuqlarda pat rangining irsiylanishi (epistaz). T — rang hosil qiluvchi gen faoliyatini to ‘xtatadi, i — rang hosil qiluvchi gen faoliyatini to'xtatmaydi, C — rang hosil qiluvchi gen, c — rang hosil qilmaydigan gen.
Mazkur misolda bir belgiga ikkita gen ya’ni I va C genlar ta’sir ko‘rsatadi. Dominant ingibitor bir vaqtning o‘zida belgiga ta’sir etuvchi ham dominant ham retsessiv genlaming faoliyatini to‘xtatishi mumkin.
Demak, mazkur misolda tovuq duragaylari genotipida I bo‘lgan taqdirda C geni faoliyati to‘xtagani sababli pat rangli bo‘lmaydi. i retsessiv geni gomozigota holatda boigandagina C geni patda rang hosil qiladi. Shunday qilib, C geni belgiga bevosita, I geni esa bilvosita, ya’ni C geni faoliyatini bo‘g‘ish orqali ta’sir ko‘rsatadi.
F2 da belgilarning nisbatini 12:3:1 sxemada bo‘lishi. Agar chatishtirish uchun tanlangan ota-ona formalar ham fenotip, ham genotip jihatdan farq qilsalar, u holda F2 da fenotiplar bo‘yicha 12:3:1 nisbatda xilmaxillik hosil boiadi. Misol uchun yung rangi oq va qo‘ng‘ir, urg‘ochi va егкак itlaming chatishishidagi birinchi va ikkinchi avlodini olsak, birinchi avlodda егкак va urg‘ochi itlar yungi oq rangda boiadi. Mabodo Ғ^ dagi егкак va uig‘ochi itlar o‘zaro chatishtirilsa, u holda F2 dagi itlarning 12/16 oq yungli, 3/16 qora yungli, 1/16 qo‘ng‘ir yungli boiadi. Bu misolda dominant ingibitor gen bir vaqtning o‘zida yungdagi qora rangni hosil etuvchi (A), hamda qo‘ng‘ir rangni hosil qiluvchi (a) gen ta'sirini bo‘g‘adi
6- rasm. Itlarda yung rangining irsiylanishi (epistaz)■ Л — qora,
a— qo‘ng‘irrang, I — rang hosil qiluvchi gen faoliyatini to ‘xtatuvchi, i —rang hosil qiluvchi gen faoliyatini to \xtatmaydigan gen.
Retsessiv epistazda retsessiv genlar gomozigota holatda belgini bevosita rivojlantiruvchi dominant genlar faoliyatini bo‘g‘adi. Retsessiv epistaz bir tomonlama yoki ikki tomonlama boiadi. Bir tomonlama epistazda chatishtirishda qatnashgan bir organizmning retsessiv ingibitor genlari gomozigota holatda boshqa allel bo‘lmagan dominant gen ta’sirini to‘xtatadi.Chunonchi genotip jihatdan farqlanuvchi fenotipi o4zaro o‘xshash oq rangli piyozboshlami chatishtirsak F, da oq piyozbosh, ulaming o‘zaro chatishishidan F2 da 13/16 oq, 3/16 rangli piyozbosh hosil bo‘ladi (7-rasm).
7 - rasm. Piyozboshlarda kriptomeriya tufayli belgining irsiylanishi.
Retsessiv genlar gomozigota holatda chatishtirishda qatnashayotgan ham changchi ham urug‘chi organizmdagi allel bo‘lmagan dominant gen faoliyatiga o‘z ta’sirini ko‘rsatishi mumkin. Bu hodisa ikkl tomonlama retsessiv epistaz deb nomlanadi. Komplementar irsiylanishdagi ko‘rib chiqilgan ikkita genotipi har xil, lekin fenotip jihatdan o‘xshash yumaloq formali mevaga ega qovoqlami chatishtirish bunga yorqin misoldir. Mazkur misolda yumaloq qovoqning bir xilida genotip AAbb, ikkinchisida esa ддВВ edi. Ularni chatishtirish natijasida hosil bo‘lgan birinchi avlodda qovoq mevasi gardishsimon shakldadir. Binobarin A- geni bb geni, Bgeni aa geni bilan genotipda birgalikda bo‘lgan taqdirda gomozigota retsessiv genlaming dominant genlarga ta’siri tufayli yumaloq mevaga ega qovoqlar rivojlanadi. Retsessiv genlar geterozigota holatda bo‘lganda esa A-Bb va A^B- genlar o‘zaro ta’siri oqibatida gardishsimon qovoq mevasi rivojlanadi.
Retsessiv epistazga tabiatda uchraydigan ba5zi bir g‘ayri tabiiy hodisalarni ham misol sifatida olish mumkin. Birinchi misol odam terisining qon rangi P2 P3 P4 genlar faoliyati tufayli rivojlanishi. Lekinbu poligenlar genoti pda retsessiv “aa” geniar gomozigota holatda bo‘lganda fenotip bo‘yichao‘z ta’sirini namoyon eta olmaydi. Chunki aa genlar ingibitorlik rolini o‘taydilar. Ikkinchi misol. Odamlarda 4 xil qon guruhi bo‘lib? uning antigenlar OO-I, AA AO-II, BB, BO-III, AB-IV hisoblanadi. Lekin A-B dominant genlar o‘z faoliyatini genotipda hh ingibitor genlar boimagandagina bajaradilar. Aks holda hh gomozigota holatda yuqoridagi A-B genlar faoliyatini bokg‘adilar, oqibatda II, III, IV qon guruhlari o‘miga odamlarda birinchi qon guruhi rivojlanadi. Mazkur hodisani Hh ingibitorli IV qon guruhiga ega odamlar nikohidan tugilgan farzandlar misolida ko‘rish mumkin.
Jadvaldan ko‘rinib turibdiki, IAIA, IBIB, IAIB antigenlarga ega farzandlarda ikkinchi, uchinchi, to‘rtinchi qon guruhi emas, balki retsessiv hh genlaming gomozigot holati tufayli birinchi qon guruhi rivojlangan.
|
