Substrata görə məhdudiyyətlər. Mixaelis-Menten və Mono modeli
Artım məhdudluğunun səbəblərindən biri qida çatışmazlığı ola bilər (mikrobiologiya dilində substrat üzrə limitləmə). Mikrobioloqlar çoxdan görüblər ki, substrat üzrə limitləmə şəraitində artım sürəti substrat qatılığına proporsional olaraq çoxalır. Bir neçə vaxt müddətində populyasiya artım sürəti hər hansı bir başqa amillərlə limitləşməyə başlamayınca eksponensial şəkildə artır. Bu o deməkdir ki, (1) düsturundakı artım sürətinin substratdan asılılığı aşağıdakı şəkildə təsvir oluna bilər:
 (5)
burada KS – artım sürətinin maksimal sürətin yarısına bərabər olduğu halda substrat qatılığına bərabər olan sabit kəmiyyətdir. - (2) düsturundakı r kəmiyyətinə bərabər olan artımın maksimal sürətidir. Bu tənlik ilk dəfə görkəmli fransız bioximiki tərəfindən yazılıb. Jak-Mono (1912-1976). Fransua Jakobla birlikdə onun tərəfindən hüceyrənin artması aparatında daşıyıcı ribonuklein (mRNA) turşusunun rolu haqqında təsvirlər hazırlanmışdır. Operon adlandırdıqları gen kompleksləri haqqında təsvirin inkişafında Jakob və Mono daşıyıcı RNT-nun sintezinə təsir etməklə başqa genlərin fəaliyyətini tənzim edən gen sinfinin mövcudluğunu postulat kimi qəbul ediblər.
Sonralar gen regenerasiyasının belə mexanizmi bakteriyalar üçün tamamilə təsdiq olunub. Buna görə hər iki alimə (eləcə də Andre Lvova) 1965-ci ildə Nobel mükafatı verilib. Aşağıda Jakob və Mononun triqqer modeli adlanan iki fermenti – sintezinin gen irs requlyasiyasının məşhur modelinə baxılıb.
Jak Mono, eləcə də elm filosofu və “qeyri-adi” yazıçı olub 1971-ci ildə yazdığı «Təsadüfilik və zərurət” kitabında mono həyat və təkamülliyin yaranmasının təsadüfliyindən, eləcə də yer kürəsində baş verən hadisələrə görə insanın rolu və məsuliyyəti haqqında fikirlərini söyləyir.
Marqlıdır ki, mono modeli (5) formasına görə Mixaelis-Menten (1913) tənliyi ilə üst-üstə düşür. Bu tənlik ferment molekulunun ümumi sayının daimi və substrakt molekul sayından xeyli az olduğu halda fermentativ reaksiyanın substrat qatılığından olan asılılığını təsvir edir:
 (6)
burada KM – Mixaelisin sabit kəmiyyətidir, bu ən vacib fermentativ reaksiyalar üçün reaksiya sürəti maksimalın yarısına bərabər olduğu halda substrat qatılığın ölçüsü və mənasına malik olan eksperimental müəyyən edilmiş kəmiyyətlərdən biridir. Mixaelis-Menten qanunu kimyəvi kinetika tənliyi əsasında alınır və aşağıdakı sxemə müvafiq olaraq maddənin əmələgəlməsi sürətini təsvir edir:
(5) və (6) tənliklərin oxşarlığı təsadüf deyil. Mixaelis-Menten düsturu (5) fermentativ reaksiyalar kinetikasının dərin qanunauyğunluqlarını əks etdirir, hansılar ki, öz növbəsində emprik düturu (5) ilə təsvir olunan mikroorqanizmlərin artımı və həyat fəaliyyətini müəyyən edirlər.
Qarşılıqlı təsirin baza modeli. Rəqabət. Seçmə
Bioloji sistemlər bütün səviyyələrdə, istər biokimyəvi reaksiya prosesində biomakromolekulun qarşılıqlı təsiri, istərsə də populyasiyada növlərin qarşılıqlı təsiri zamanı bir-biri ilə əlaqədə olurlar. Qarşılıqlı təsir strukturlarda keçirilə bilər. Onda sistem müəyyən vəziyyət toplaması ilə xarakterizə edilə bilər. Subhüceyrələr, hüceyrələr və orqanizm strukturlarında belə baş verir. Bir qayda olaraq, riyazi modellərin strukturlarında proseslərin kinetikası komplekslər vəziyyətlərinin ehtimalının tənliklər sistemi ilə təsvir olunur.
O halda ki, qarşılıqlı təsir təsadüfü baş verir, onun intensivliyi komplekslərin qatılığı və onların ümumiləşdirilmiş diffuziya hərəkətliliyi ilə təyin edilir. Məhz belə təsvirlər növlərin qarşılıqlı təsirinin baza modellərində təsvir olunub. Növlərin qarşılıqlı təsirlərinin riyazi modellərinə baxılan klassik kitab Vito Volterratın “Mövcudluq mübarizəsinin riyazi nəzəriyyəsi” (1931) adlı kitabı oldu. Kitab riyazi elmi əsər kimi yazılıb, burada bioloji obyektlərin riyazi formada xassələri, onların qarşılıqlı təsirləri populyasiya kimi qəbul edilib və sonra bu qarşlıqlı təsirlər riyazi obyektlər kimi tədqiq edilib. Məhz V.Volterranın bu işi müasir riyazi biologiya və riyazi ekologiyanın başlanğıcı oldu, Vito Volterro (1860-1940) inteqral tənliklər və funksional analiz sahəsində öz işləri ilə dünya şöhrəti qazandı. Riyaziyyatdan başqa onu riyazi metodların biologiyada, fizikada, ictimai elmlərdə tətbiqi hər zaman maraqlandırırdı. İtaliyada hərbi qulluqda olduğu illərdə o, hərbi texnika və texnologiya (ballistika, bomba atma, exolokasiya məsələləri) sualları üzərində çox işləyirdi.
Bu insanda, faşizmin prinsipial düşməni, istedadlı alim və fəal siyasətçi uzlaşırdı. O, hakimiyyətin Mussaliniyə verilməsi üçün əleyhinə səs vermiş yeganə İtalyan senatoru idi. Italiyada faşist diktaturası illərində Volterra Fransada işləyirdi. Mussolini dünya üzrə məşhur olan alimi öz tərəfinə cəlb etmək arzusu ilə ona faşizmin hökm sürdüyü Italiyada yüksək vəzifələrdə çalışmağı təklif edirdi, amma həmişə qəti rədd cavabı alırdı. Antifaşizm mövqesi Volterranı Roma universitetinin kafedrasında işləməyə və İtaliya elmi cəmiyyətindən üzvlüliüyə imtina etməsinə gətirib çıxardı.
Ciddiyyətlə V.Volterra populyasiya dinamikası məsələləri ilə 1925-ci ildə gələcəkdə onun qızı Luizanın həyat yoldaşı olan zooloq Umberto Dankona ilə söhbət etdikdən sonra maraqlandı. Adriatikadakı qul bazarlarını statistikası ilə tanış olduqdan sonra Dankona maraqlı faktı müəyyən etdi. Birinci Dünya müharibəsi illərində (və sonralar) istehsal intensivliyi kəskin azaldıqda balıq ovunda yırtıcı balığın sayı nisbətən çoxladı. Belə nəticə Volterin təklif etdiyi “yırtıcı-qurban” modelində qabaqcadan xəbər verirdi. Bu modellə daha sonra tanış olacağıq. Əslində riyazi biologiyada bu ilk müvəffəqiyyət idi.
Statistik fizika analogiyasına görə Volterra təklif etdi ki, qarşılıqlı təsir intensivliyi rastgəlmə ehtimalına (molekulların toqquşma ehtimalı) proporsionaldır. Bu və bir çox digər təkliflər (bax. populyasiya dinamikası) bir trofik səviyyənin (rəqabət) və ya müxtəlif trofik səviyyələrinin (yırtıcı-qurban) populyasiyalarının qarşılıqlı təsirlərinin riyazi nəzəriyyəsini qurmağa imkan verdi.
Volterra tərəfindən tədqiq edilmiş sistemlər bir neçə bioloji növ və qida ehtiyatlarından ibarətdir. Sistemin komponentləri haqqında növbəti fərziyyələr :
1. Qida ya qeyri-məhdud miqdardadır yaxud da, vaxt keçdikcə onun daxil olması müəyyən sərt qaydadadır.
2. Hər növ fərd elə yox olur ki, mövcud fərdlərin arası kəsilməyən hissəsi zamani vahidi məhv olur.
3. Yırtıcı növlər qurbanları yeyir, bununla belə bir zaman vahidində yeyilən qurbanların sayı bu iki fərdin rastgəlmə ehtimalına həmişə proporsionaldır, yəni yırtıcı sayın qurban sayına olan hasili.
4. Əgər qida qeyri-məhdud saydadır və onu yeyən bir neçə növ varsa, onda bir zaman vahidi hər növün yediyi qida növündən asılı olaraq bir əmsalla götürülmüş həmin növ fərdin sayına proporsionaldır (növlərarası rəqabət modelləri).
5. Əgər növ qeyri-məhdud sayda yemlə qidalanırsa, onda bir zaman vahidində növ sayın artım növü sayına proporsionaldır.
6. Əgər növ məhdud sayda yemlə qidalanırsa, onda onun artımı qidanı yeməsi sürəti ilə tənzim edilir, yəni bir zaman vahidində artım (çoxalma) yeyilmiş qidanın miqdarına proporsionaldır.
Bir-bir sadalanmış fərziyyələr mürəkkəb canlı sistemləri sağ tərəflərində xətti və birxətti hədlərin cəmi olan adi diferensial tənliklərin köməyi ilə təsvir etməyə imkan verir. Məlum olduğu kimi, belə tənliklərlə kimyəvi reaksiyalarda təsvir edilir.
Həqiqətən, Volterra fərzlərinə müvafiq olaraq, hər növün məhv olma prosesin sürəti növünsayına proporsionaldır. Kimyəvi kinetikada hansısa bir maddənin dağılmasının monomolekulyar reaksiyasına, riyazi modeldə isə tənliklərin sağ hissəsində olan mənfi xətti hədlərinə uyğun gəlir. Kimyəvi kinetika təsvirlərinə uyğun olaraq, iki maddənin qarşılıqlı təsirin biomolekulyar reaksiyasının sürəti bu maddələrin toqquşması ehtimalına proporsionaldır, yəni onların qatılıq hasilinə. Eyniliklə, Volterra fərzlərin müvafiq olaraq, yırtıcıların (qurbanların tələf olmasının) artım sürəti yırtıcı və qurbanın rastgəlməsi ehtimalına proporsionaldır. O və digər halda model sistemlərdə uyğun t\ənliklərin sağ tərəfində birxətti hədlər əmələ gəlir. Nəhayət, tənliyin sağ tərəfində qeyri-məhdud şəraitdə populyasiya artımına cavab verən müsbət hədləri kimyəvi reaksiyaların avtokataliz hədlərinə uyğun gəlirlər. Ekoloji və kimyəvi modellərdə tənliklərin belə uyğunluğu kimyəvi reaksiyalar sistemindəki tətqiq üsullarından populyasiya kinetikasının riyazi modelləşdirilməsində də işlətməyə imkan verir. Göstərmək olar ki, Volterra tənlikləri nəinki yerli statistik fizikadan əmələ gələn rastgəlmə prinsipindən alına bilər, eləcə də senozun hər bir komponentinin kütlə balansı və komponentlər arasında olan enerji selinə əsaslanaraq alına bilər.
Volterranın rəqib münasibətlər əsasında seçilmiş ən sadə modellərindən birinə baxaq. Bu model müxtəlif tip müxstəlif optik aktivliyin, rəqabətdə olan hüceyrə, fərd və polulyasiyaların hər bir biokimyəvi birləşmələri təbiətinin rəqabətli qarşılıqlı təsirinə baxıldıqda işləyir. Onun modifikasiyaları iqtisadiyyatda olan rəqabətin təsviri üçün tətbiq edilir.
Eyni sürətli və eyni növ olan artımlara baxaq, hansılar ki, antaqonistlərdir, yəni onlar rast gəldikdə bir-birinə zülm edirlər. Onların qarşılıqlı təsir modeli bu şəkildə yazıla bilər:
 (7)
Bu modelə əsasən, hər iki növün yanaşı yaşamalarının simmetrik vəziyyəti qeyri-sabitdir, yəni qarşılıqlı təsir edən növlərdən biri mütləq qırılacaq, digəri isə sonsuzluğa qədər artacaq.
Hər bir növ sayını məhdudlaşdıran (2 tipli) sistem amilinin və ya substrata (5 tipli) məhdudiyyətin daxil edilməsi elə modelləri qurmağa imkan verir ki, növlərdən biri sağ qalır və müəyyən sabit saya çatır. Onlar təcrübi ekologiyada məşhur olan Qauzenin rəqabət prinsipini təsvir edir, harada deyilir ki, hər bir ekoloji taxçada yalnız bir növ sağ qalır.
O halda ki, növlər müxtəlif xüsusi artma sürətinə malikdirlər, onda tənliklərin sağ tərəfdəki avtokataliz hədlərinin əmsalları müxtəlif, sistemin faza portreti isə qeyri-simmetrik olacaq. Belə sistemdə parametrlərin müxtəlif münasibətlərində necə ki, iki növdən birinin sağ qalması və digərinin qırılması mümkündür (əgər qarşılıqlı zülmetmə sayın özünütənzimlənməsindən daha çox intensivdirsə), eləcə də qarşılıqlı zülmetmənin hər bir növün özünüməhdudlaşdırmasından az olduğu halda sayın hər iki növün birgəyaşayışı mümkündür.
Klassik trigger sistemindən biri də Jakobo və Mononun iki frmentin alternativ sintezi modelidir. Sintezin sxemi şək. 4a-da göstərilib.
Şək. 4. Jakob və Mononun iki fementin sintezi sxemi (a) və
triqqer sisteminin faza portreti (b)
Hər bir sistemin gen-tənzimləyicisi qeyri-aktiv repressor sintezləşdirir. Bu repressor əks sistemin fermentlər sintezinin məhsulu ilə birləşərək aktiv kompleks əmələ gətirir. Aktiv kompleks operonun struktur gen sahəsinə qayıdıb təsirlənərək mRNT sintezini bloklaşdırır. Beləliklə, ikinci sistemin məhsulu R2 , birinci sistemin kompressorudur, R1 isə ikinci sistemin kompressorudur. Bununla belə korepressiya prosesində məhsulun bir, iki və daha çox molekulları iştirak edə bilərlər. Görünür ki, qarşılıqlı təsirlərin belə xüsusiyyəti zamanı birinci sistemin intensiv işləməsi vaxtı ikinci sistem bloklaşacaq və əksinə. Bu cür sistemin modeli professor D.S.Çernavski məktəbində təklif edilib və təfsilatla tədqiq edilib. Uyğun sadələşdirmələrdən sonra P1 və P2 məhsulların sintezini təsvir edən tənliklər belə şəkildə olur:
 (8)
burada – P1,P2 – məhsulların qatılığı, A1,A2,B1, B2 kəmiyyətləri isə öz sistem parametrləri ilə ifadə edilir. m dərəcəsinin əmsalı aktiv repressorun neçə molekulunun mRNT sintezinin bloklaşdırılması ilə birləşməsini göstərir.
m=2 sistemin faza portreti şək. 4b-də göstərilib (koordinat müstəvisində müxtəlif başlanğıc şərtlə sistemin trayektorilaralının təsviri, oxlarda isə sistemin dəyişən kəmiyyətləri verilib) . O rəqabət aparan iki növün faza portreti şəklindədir. Oxşarlıq onu sübut edir ki, sistemin dəyişkən olması qabiliyyətinin əsasında növ, ferment vəziyyətlərinin rəqabəti durur.
Şək. 5. Lotkanın kimyəvi reaksiyalar modeli. Sönən rəqslərə uyğun gələn parametr qiymətləri olan sistemin faza portreti
Bioekoloji proseslərdə lotka və Volterranın klassik modeli
Komponentlərin qarşılıqlı təsirinin spesifikasiyası hesabına enerji ilə bol olan sistemdə xüsusi ritmlərin mümkün olmasının ilk anlayışı sadə qeyri-xətti qarşılıqlı təsir modellərin - Lotka tənliklərində kimyəvi maddələrin, Volterra modellərində isə növlərin qarşılıqlı təsirləri meydana çıxdıqdan sonra yarandı.
Lotka tənliyinə 1926-cı ildə yazdığı kitabda baxılıb və orada aşağıdakı kimyəvi reaksiyalar sistemi təsvir edilib.
Bir qədər həcm A maddəsi ilə boldur. A molekulları bir qədər sabit k0 sürəti ilə X maddəsinin molekuluna çevrilir (sıfr dərəcəli reaksiya). X maddəsi Y maddəsinə çevrilə bilər, , burada Y maddəsinin qatılığı nə qədər çox olarsa bu reaksiyanın sürəti də daha yüksək olar. (ikinci dərəcəli reaksiya). Sxemdə bu y simvolunun üzərindəki əks istiqamətli ox vasitəsilə göstərilib. Y molekulları öz növbəsində parçalanırlar, və nəticədə B maddəsi əmələ gəlir (birinci dərəcəli reaksiya) .
Reaksiyanı təsvir edən tənliklər sistemin yazaq:
 ,
 (9)
burada X,Y,B – kimyəvi komponentlərin qatılığıdır. Bu sistemin ilkin iki tənliyi B-dən asılı deyil, ona görə də onlara ayrıca baxmaq olar. Müəyyən parametrlər qiymətləri zamanı sistemdə sönən rəqslər mümkün ola bilər.
| 