Oqsil sintezining bosqichlari
Translyatsiyadan keyingi o‘zgarishlar
Oqsil sintezi besh bosqichda boradi:
1. Aminokislotalarning faollashuvi.
2. Initsiatsiya – sintezning boshlanishi.
3. Elongatsiya – polipeptid zanjirning uzayishi.
4. Terminatsiya – polipeptid zanjir sintezining tugallanishi.
5. O‘z-o‘zidan o‘ralish va protsessing.
Har bir bosqichni alohida ko‘rib chiqamiz.
1. Sitoplazmada har bir 20 ta aminokislota o‘zining spetsifik tRNKsi
bilan kovalent bog‘lar yordamida birikib, aminoatsil-tRNK hosil qiladi.
Bunda ATF energiyasi sarflanadi va magniy ionlari ishtirok etadi.
Reaksiya har bir aminokislota va ma’lum tRNK uchun spetsifik bo‘lgan
aminoatsil-tRNK- sintetaza fermenti yordamida tezlashtiriladi. Tirik
organizmlarni barcha hujayralarida aminokislotalar aktivlanishi va ularni
tegishli tRNKlar bilan bog‘lanishi spetsifik fermentlar yordamida
amalga oshishi tajribada isbotlangan. Bu fermentlar toza holatda E. Coli
dan ajratilgan, sekvenirlangan va ba’zilarini uchlamchi strukturasi
aniqlangan. Ularning hammasi SH- guruhlari reagentlariga sezgir va
Mg
+2
ionlarini bo‘lishini talab etadi. Fermentlar absolyut spetsifiklikga
ega, chunki faqat 1 ta aminokislotani yoki 1 ta tRNKni taniydi. Ikki
yoki undan ortiq tRNKsi mavjud bo‘lgan aminokislotalar uchun tegishli
aminoatsil-tRNK sintetaza barcha tRNKlarni aminoatsillanishini
katalizlaydi. Bu holat juda muhimdir, chunki keyinchalik oqsil sintezida
aminoatsil – tRNKni «tanib olish» aminokislotani xususiyatiga emas,
tRNK antikodonning kimyoviy tabiatiga asoslangan. Har bir aminoatsil
– tRNK – sintetazani molekulasida 3ta bog‘lovchi markazi bor:
aminokislotalar, tRNK va ATF uchun; fermentlar ular faolligini
ingibirlovchi o‘xshash aminokislotalarga juda sezgir. Ba’zi fermentlar
bitta polipeptid zanjirdan, boshqalari – 2 yoki 4 gomogen yoki geterogen
subbirlikdan iborat. Aminoatsil-tRNK-sintetazalar – ularni birlamchi
va uchlamchi strukturalari, shuningdek katalizlovchi reaksiya
mexanizmini o‘ziga xosligi bo‘yicha 2 sinfga bo‘linadi. Birinchi sinf
quyidagi aminokislotalarni aminoatsil-tRNKni sintezini katalizlaydi:
arg, val, gli, glu, ile, ley, met, tir, trp, sis; ikkinchi sinf quyidagi
aminokislotalar- ala, asp, asn, met, gis, gli, liz, pro, ser, tre, fen. Birinchi
sinf fermentlari aminoatsil guruhni avval adenil kislota 2
1
– OH guruhiga,
keyin esa uni 3
1
– OH guruhga transeterifikatsiya yo‘li bilan o‘tkazishi
aniqlandi, 2 – sinf fermentlari esa oxirgi adenil nukleotidini 3
1
– OH
guruhiga aminoatsil guruhni o‘tkazilishini katalizlaydi.
99
Aminoatsil-tRNK-sintetaza aktiv markazida gistidin saqlaydi, uni
imidazol halqasi Mg
+2
ionlari orqali ATFni bog‘lanishida ishtirok etadi.
Fermentlar o‘ziga xos tRNKlar bilan bog‘lanish xususiyatiga ega.
Vaholanki, ferment qanday qilib o‘zini tRNK bilan bog‘lanish
mexanizmi haligacha noaniq. Ayni vaqtda bu fermentlar past molyar
faollik bilan farqlanadilar (bir daqiqada katalitik aktlar bir necha yuzdan
ortmaydi).
Bu reaksiya 2-bosqichda boradi:
A) R-CH
2
-CH-COOH +ATF
→
R-CH
2
-CH-COO-AMF + PP
| |
NH
2
NH
2
Aminokislota aminoatsiladenilat
B) R-CH
2
-CH-COOAMF +tRNK
→
R-CH
2
-CH-COO-tRNK + AMF
|
|
NH
2
NH
2
aminoatsil tRNK
Barcha transport aminokislotalar uchun bir xil bo‘lgan oxirgi SSA
tripletini AMFdagi 3
1
– OH gidroksil guruhi bilan birikadi.
Izotop usul yordamida oqsil sintezini N – oxirdan boshlanib, C –
oxir bilan tamom bo‘lishi aniqlangan, ya’ni jarayon NH
2
! COOH
yo‘nalishda boradi.
2. Polipeptid zanjir initsiatsiyasi.
Ma’lum polipeptid haqida axborot tutuvchi mRNK ribosomaning
kichik subbirligi bilan birikadi, keyin esa ma’lum tRNKga birikkan
initsiatsiyani boshlovchi aminokislota bilan bog‘lanadi. Natijada
initsiatsiya kompleksi hosil bo‘ladi. Initsiatsiya qiluvchi aminokislotani
olib keluvchi tRNK mRNK tarkibidagi polipeptid zanjirining
boshlanishi haqida xabar beruvchi maxsus triplet yoki kodon bilan
komplementarlik prinsipi asosida bog‘lanadi. Bu jarayonning sodir
bo‘lishi uchun GTF va initsiatsiya qiluvchi 3 xil omil – IF-1, -2, -3
bo‘lishi kerak. Bu omillar toza holatda ajratilgan bo‘lib, 9000, 100000
va 22000 Da molekulyar og‘irlikka ega. Initsiatsiyaning birinchi
bosqichida IF-3 30S-ribosoma subbirligi bilan bog‘lanadi, bu esa 30 S
va 50 S subbirliklarining birikishiga yo‘l qo‘ymaydi (29-rasm).
mRNKdagi AUG va GUG tripletlar formilmetioninni kodlovchi
initsiatsiyalovchi kodonlar vazifasini bajaradi. MRNKdagi birlamchi
triplet bo‘lganda bu kodonlar formilmetioninni kodlaydi, ichki triplet
bo‘lganda esa o‘z aminokislotalarini, ya’ni AUG – metioninni, GUG –
valinni kodlaydi. So‘ngra 30 S subbirlik mRNK bilan shunday birikadiki,
natijada mRNKdagi AUG kodoni 30 S-subbirlikning ma’lum qismi bilan
bog‘lanadi.
100
Ikkinchi bosqichda initsiatsiyalovchi kodon GTF bilan bog‘langan
IF-2 va N-formilmetionin-tRNK
f met
bilan birikadi. N–formilmetionin-
tRNK birinchi aminoatsil-tRNK bo‘lib, N-oxir aminokislota
bog‘lanishini belgilaydi. IF-1ning vazifasi ma’lum emas.
Uchinchi bosqichda hosil bo‘lgan 50 S ribosoma 30 S subbirligi
bilan birikadi. Bu vaqtda GTF GDF va fosfatgacha gidrolizlanadi, IF-
3, IF-2 initsiatsiya omillari ajralib chiqadi. Initsiatsiyalovchi kompleks
deb nom olgan funksional aktiv 70 S ribosoma hosil bo‘ladi.
|
