131
tan oladi. RF-3 faktori yordamchi ishlarni bajaradi. RF-1 va RF-2
ning uch
o'lchovli tuzilishi tRNK shakli va zaryad taqsimotiga o'xshaydi va shu bilan
molekulyar mimikaga misol keltiradi. Stop-kod ribosomaning A joyiga
kirganda, unga mos keladigan RF faktori bog'lanib, shu bilan aminoatsil-
tRNK birikishini bloklaydi.
Bundan tashqari, hujayralar odatda kodonlarni
to'xtatish uchun tRNK komplementariga ega emas. RF chastotasi
ribosomaning peptidil esteraza faolligini rag'batlantiradi, bu esa yangi
sintezlangan peptid va tRNK ning S-terminusi orasidagi bog'lanishning
gidroliziga olib keladi. Natijada oqsil ribosomadan chiqariladi va u o'zi
katta
va kichik subbirlikka ajraladi. Translyatsiyani to'xtatish RF faoliyatining
allosterik regulyatori vazifasini bajaradigan GTP ishtirokida sodir bo'ladi.
Bakterial mRNKlar odatda polikistronikdir, ya'ni ular bir nechta
boshlang'ich va to'xtash kodonlarini o'z ichiga oladi.
Bakterial ribosoma
tugatish kodonlarini tan olsa ham, mRNK bo'ylab harakatlanishni davom
ettirishi va keyingi kodlash mintaqasining translyatsiyasini boshlashi mumkin
.
Regulyatsiya
Bakterial hujayralar muhitda mavjud bo'lgan barcha oziq moddalarni
ishlatganda, ular statsionar fazaga o'tib, oqsil sintezini bostiradi. Ushbu o'tish
bir necha jarayonlar bilan tartibga solinadi. Masalan, Escherichia coli-da 70S
ribosomalari RMF (ribosoma modulyatsiya faktori)
deb nomlanuvchi kichik
6,5 kDa oqsil ta'sirida 90S dimer hosil qiladi. Oraliq ribosomal dimerlar yana
10,8 kDa qish uyqusini ko'tarish koeffitsienti (HPF) bilan bog'lanib, keyin
100S ribosomal zarrachani hosil qilishi mumkin, unda dimerizatsiya yuzasi
ikki dimerlash ribosomalarining ikkita 30S kichik birligi bilan ifodalanadi.
Ribozomal dimerlar translyatsiyada faol emas. Statsionar fazaga o'tishda E.
coli ribosomalari bilan bog'lanishi mumkin bo'lgan
uchinchi protein YfiA
(ilgari RaiA nomi bilan tanilgan). HPF va YfiA tizimli ravishda o'xshashdir
va ikkala oqsil ham ribosomaning katalitik joylari A va P bilan bog'lanishi
mumkin. RMF ribosomalarning mRNK bilan bog'lanishiga xalaqit beradi,
132
chunki mRNK va 16S rRNK ning o'zaro ta'sirini oldini oladi. YfiA ning C -
terminal domeni RMF bilan bog'lanishiga to'sqinlik qilganda,
ribosomalarning
dimerizatsiyasi oldini olinadi va translyatsion jihatdan faol bo'lmagan 70S
monomerik ribosomalari hosil bo'ladi.
RsfS (= RsfA) ta'sirida ribosomaning dissotsilanish mexanizmi
RsfS oqsili (ilgari RsfA yoki YbeB nomi bilan tanilgan) ikkita
ribosomal subbirlikning ulanishini bloklaydi. RsfS
katta ribosomal subbirlik
oqsili L14 bilan bog'lanib, uning kichik bo'linma bilan bog'lanishiga to'sqinlik
qiladi va shu bilan translyatsiyani sekinlashtiradi yoki bekor qiladi. RsfS
oqsillari bakteriyalarda (ammo arxeylarda emas), ularning gomologlari esa
mitoxondriya va xloroplastlarda uchraydi (ular tegishli ravishda C7orf30 va
iojap deb nomlanadi). Biroq, RsfS ekspressioni va faolligini tartib ga solish
usullari noma'lum.
E. coli tarkibidagi ribosoma dissotsiatsiyasining yana bir omili HflX
bo'lib, u issiqlik urishi bilan faollashadi va to'plangan ribosomalarning
dissotsiatsiyasini rag'batlantiradi, shuningdek yig'ilmaganlarning yig'ilishini
oldini oladi. HflX ning N-terminalli domeni peptidiltransferaza markaziga
bog'lanib, markaziy birliklararo ko'prikda sezilarli o'zgarishlarga olib keladi
va ribosomaning dissotsilanishiga yordam beradi.
