| 18. ábra. A potenciál változása az idegsejtben.
A neuron viselkedésével kapcsolatban még három észrevételt kell tennünk.
Egy kisülés - tüzelés - után, amely néhány ezredmásodpercig tart, a neuron kb. 0,5 ezredmásodperc elteltéig nem ingerelhető, akármilyen nagy is legyen az inger intenzitása (abszolút refrakter periódus), majd egy kb. 0,1 mp-ig tartó időszak következik, amelyben nagyon erős ingerek már kisütik (relatív refrakter periódus).
Ha a küszöbértéknél kisebb ingerek érik az idegsejtet gyors egymásutánban, nagyon rövid időn belül, az idegsejt képes azokat összegezni, és ha elérték a küszöböt, létrejön a kisülés.
Az impulzus az axon mentén csökkenés nélkül halad végig, s az axonelágazásban, a szomszédos idegsejtekben szintén impulzust vált ki. A jelek terjedési sebessége az axonok mentén 0,5 és 120 m/s között változik.
A szinaptikus résen az impulzus nem tud átugrani (kivéve az alacsonyabbrendűek idegrendszerében előforduló 2 nm-es rést). Az információt tehát át kell kódolni. Az idegimpulzus az idegvégződésben kémiai jelhordozókat szabadít fel, s ezek kilépnek a szinaptikus résbe. A fogadó sejt - idegsejt vagy célsejt - membránjában található receptorok felismerik az ingerület átvivőt, transzmittert, időleges komplexet alkotnak vele, alakváltozás jön létre mind a receptor fehérjében, mind a vele kapcsolódó membrán fehérjében, s ennek az lesz a következménye, hogy megváltozik az ioncsatornák állapota, egyesek kinyílnak, mások bezárulnak, létrejön a potenciálváltozás. A szinapszis típusától függően a fogadó sejt vagy depolarizálódik, s az információ impulzusként terjed tovább a sejtmembránban (serkentő szinapszis), vagy hiperpolarizálódik (sokszor még 100 mV fölé is), s meggátolja az impulzusok továbbterjedését. A gátló szinapszisok, helyesebben a gátló idegsejtek, amelyek gátló ingerületátvivő anyagokat termelnek (a legfontosabb a gamma-aminovajsav, GABA), s a belőlük felépülő gátló idegi hálózatok nagyon fontos szerepet töltenek be az idegrendszer működésének szabályozásában. Egyrészt fékező hatást fejtenek ki az egész idegrendszerre, nem engedik az idegsejtek tüzelését megszaladni, másrészt segítenek behangolni a serkentő ideghálózatok válaszkészségét. Nemcsak a szinapszisokban, hanem a neuron különböző pontjain, a dendritelágazásoknál, az axoneredési domb közelében is léphetnek fel gátlások, és megállíthatják a lényegtelen, hamis vagy káros információk terjedését.
Az ingerületátvivő anyagok a neuron endoplazmás retikulumában szintetizálódnak, a Golgi-apparátus vezikulákba “csomagolja” őket, s így kerülnek az ún. axonális áramlással a preszinaptikus végződésbe, az axon bunkószerű kidudorodásába. Ott raktározódnak, s a megfelelő inger hatására felszabadulnak.
Sokáig azt hitték, hogy az ingerületátvivő anyagok csak “ki-be” üzeneteket továbbítanak (ebben az esetben elegendő lenne egyetlen serkentő és egyetlen gátló hatású anyag), s hogy minden sejt csak egyféle, rá jellemző hírvivőt képes kibocsátani. Az elmúlt másfél évtized kutatásai azonban megváltoztatták ezt a véleményt. Kiderült, hogy nagyon sok ingerületátvivő létezik: aminosavak, aminszármazékok, peptidek (neuropeptidek). A legismertebbek az acetilkolin, noradrenalin, glicin, glutaminsav, adrenalin, dopamin, enkefalin. (Egy részük hormonként is működik.) Az is kiderült, hogy a legtöbb neuron két-három ingerületátvivőt képes szintetizálni. Az együtt ható ingerületátvivők valószínűleg hozzájárulnak az átvitt információk finomításához.
Hogy milyen bonyolult folyamatok játszódnak le a szinapszisokban, annak szemléltetésére álljon itt egy rövid idézet Solomon H. Snyder írásából: “Gondos elekrofiziológiai vizsgálatokkal sikerült kimutatni, hogy a különböző ingerületátvivők sokféle hatást gyakorolhatnak a szinapszisokra. A fogadó idegsejt hártyáján többfajta pórus vagy csatorna található. Az egy-egy ingerületátvivő molekula által kinyitható vagy elzárható csatornák képesek a klorid-, a nátrium-, a kálium- és a kalciumionok áteresztésére. A vizsgálatok azt mutatták, hogy minden ionhoz több csatornafajta tartozik, és a különböző csatornák eltérő típusú elektromos információt szállítanak. Az ingerületátvivők a csatornákat különféleképpen befolyásolják. Sőt: egyetlen ingerületátvivő is különböző hatásokat válthat ki az érintett szinapszis típusától függően” (Snyder, 1985). (A csatornatípusok száma a mai felfogás szerint 50 és 100 között van.)
Az ingerületátvivők természetesen csak rövid életű komplexeket alkotnak a receptor molekulákkal. Ha nem így lenne, nem impulzusok, hanem folyamatos ionáram jönne létre a fogadó molekula membránján. A transzmitterek vagy nagyon hamar elbomlanak, vagy az ún. molekuláris pumpák eltüntetik ezeket a szinapszisból. Érthető, hogy az idegsejtekben és körülöttük rendkívül intenzív szintetizáló tevékenység folyik. Erre egyébként azért is szükség van, mert a membránfehérjék a rendkívüli igénybevétel miatt állandó utánpótlásra szorulnak. “Egy idegsejt sejt körüli régiója 1 nap alatt a teljes térfogatában kimutatható fehérjéket húszszoros mennyiségben gyártja le. Ehhez persze rengeteg energiát is igényelnek az idegsejtek: a másfél kilónyi agyszövet egy 70 kiló súlyú ember teljes oxigénellátásának 20%-át használja fel az energiát felszabadító cukor elégetéséhez” (Hámori, 1982).
Az idegsejtek “termékei” között, mint már említettük, hormonhatású vegyületek is vannak. Ezek a vegyületek több aminosavból peptidkötéssel létrejött molekulák, peptidek, s mivel az idegsejtben szintetizálódnak, neuropeptideknek nevezik őket. Élettani szerepük kétféle lehet. Ha a neuropeptid bejut a keringésbe, és hatását a neurontól távol fejti ki, hatása hormonális, és mivel idegsejt termeli, neurohormonnak nevezzük. Ha a neuropeptid az idegvégződésből a szinaptikus membránon át szabadul fel, és egy másik idegsejtre hat, akkor az adott peptid neurotranszmitternek tekinthető. A két hatás nem választható el egymástól. Ugyanazon sejtben termelődő ugyanazon neuropeptid lehet hormon is, neurotranszmitter is. A ma ismert neuropeptidek száma meghaladja a harmincat. Bár a legnagyobb koncentrációban a hipotalamuszban és hipofízisben találhatók, jelen vannak a központi idegrendszer, sőt a perifériás idegrendszer sok más területén is. Feladatuk eddigi ismereteink szerint, mint arról már szó volt, az endokrin rendszer működésének szabályozása (Palkovits, 1986).
Különösen nagy jelentőségük van az ingerületátvivőknek és a neurohormonoknak az agyműködésben. Sok idegrendszeri és pszichés megbetegedés oka a rosszul működő neurokémiai rendszerben rejlik. Az utóbbi években a folyamatok felderítése nyomán sikerült olyan gyógyszereket előállítani, amelyek az ingerületátvivők serkentése vagy gátlása útján, illetve a neuropeptidek szintézisének, kiválasztásának, receptorhatásának befolyásolásával ezeket a betegségeket kezelhetővé tették.
Az ingerületátvivőkkel kapcsolatban még csak annyit: feltételezhető, hogy ezek az anyagok nem csak az ingerületek átvitelére szakosodtak, hanem az úgynevezett szinaptikus, rövidtávú emlékezésben is szerepük van.
A neuron az idegrendszer funkcionális egysége, s fő funkciója az idegimpulzusok továbbítása. De a neuronok nem csak szállítják az impulzusokat, hanem már ezen a szinten megkezdődik az információk feldolgozása, elsősorban a dendrikus-szomatikus régióban, de az axon mentén is. Az eredmény az impulzusok frekvenciamodulációjában nyilvánul meg. Emellett a neuronok a legritkább esetben működnek önálló egyedekként. Legtöbbször az idegimpulzusok szekvenciája sok ezer neuron együttműködésének eredménye.
(Meg kell jegyeznünk, hogy a magasabb rendű élőlények idegrendszere a neuronok mellett ún. gliasejteket is tartalmaz. Számuk nagyobb, mint a neuronoké, s feladatuk amazok megtámasztása és táplálása.)
A központi idegrendszer
A hidra idegrendszere roppant egyszerű: néhány, a testfelszínben elszórtan található idegsejtből s a köztük kiépülő kapcsolatokból áll. A fejlődés következő lépcsőfokán, az örvényférgeknél az idegsejtek dúcokba tömörülnek, s a test belsejébe költöznek. Aztán kialakulnak a páros dúcokból álló dúcláncok, majd a kezdetben egyenrangú dúcokból egyesek kiemelkednek, létrejönnek a feji dúcok s a rovaroknál a hasi és torszelvények dúcai.
A gerincesek színre lépésével az idegrendszer fejlődésében jelentős változások következnek be. A központi idegrendszer a gerincoszlop és a koponya védelme alá kerül. Megjelenik a velőshüvely (mielinhüvely). Elszaporodnak az érző és mozgató idegsejtek közé iktatódott interneuronok (az ember idegsejtjeinek 99%-a), amelyek szerepe nem korlátozódik pusztán az információ közvetítésére, az információtárolásban és -feldolgozásban is fontos feladatai vannak.
Az első gerinceseknél a központi idegrendszer a szegmentált gerincvelőből és a vele egységet alkotó fejletlen agyból áll.
Az idegműködést ezen a szinten jórészt a gerincvelői reflexek uralják. A “primitív” agy, amely az agytörzsből és a középagyból áll, még nem nagyon szól bele a vezetésbe.
A fejlődés során a gerincvelő szerepe csökkent, de megmaradt a zsigeri - vegetatív - idegrendszer központjának. S itt van a központja a reflexes tevékenységeknek. Önállósága azonban csak viszonylagos, mert állandó összeköttetésben van az idegrendszer magasabb szintjeivel (a gerincvelő fehér állományának nagy részét az agyba felmenő afferens és a leszálló afferens idegrostok alkotják), s azoktól kapja az irányítást.
Az emlősök megjelenésével az agy újabb területekkel gazdagodik. Kialakul a régi “emlősagy”, az úgynevezett limbikus rendszer; majd a magasabb rendű emlősöknél az új “emlősagy”: a két féltekére osztható neokortex, amely az embernél éri el a legnagyobb fejlettséget.
Az agy felépítése
A gerincvelőt az aggyal a nyúltagyból és a hídból álló agytörzs köti össze. Itt van a székhelye a légzést, a szívműködést és a vérnyomást szabályozó reflexeknek.
|
