21. ábra. A majom retijának sejtkapcsolatai. (Forrás: Gregory - Gombrich [szerk.] 1982)
Hogyan látunk?
A szaruhártya és a szemlencse rávetíti a külvilág képét a fényérzékelő sejtekre. A beeső fotonok energiája elbontja a látópigment egy-egy molekuláját. A vegyi reakcióból úgy lesz idegimpulzus, hogy a keletkező termékek módosítják a membránfehérjék szerkezetét, ezáltal megváltozik a membrán ionáteresztő képessége, s megváltozik a potenciálja. Az impulzus (a jelentést hordozó idegi impulzussorozat) a bipoláris sejteken keresztül eljut a ganglionsejtekbe, amelyek axonja - a látóideg - az agyba vezeti. A horizontális és amakrin sejtek módosítják és ellenőrzik az agyba induló üzenetet. Nekik köszönhető, hogy szemünk, s általában a gerincesek szeme, olyan pontos megkülönböztető képességgel rendelkezik. Ilyen rendkívüli tulajdonság például az érzékenység beállítása (átkapcsolás a csapokról a pálcikákra). A legtöbb emlős a fényintenzitás tízmilliárdszoros különbségeinél, napfényben is és a csillagok fényénél is egyformán jól lát.
A retina roppant bonyolult, összetett rendszer, igen kis helyen összezsúfolva. Richard H. Masland véleménye szerint a retina a miniatürizálás diadala. Ennek a nagyfokú tömörítésnek két oka is van: a látásélesség maximalizálása érdekében a retina sejtjeinek nagyon közel kell lenniük egymáshoz, magának a retinának pedig nagyon vékonynak kell lennie ahhoz, hogy a fény eljusson a csapokhoz és pálcikákhoz (Masland, 1987).
Az emberi szemben körülbelül 130 millió receptorsejt és egymillió ganglionsejt található, egy-egy ganglionsejthez tehát 130 receptorsejt szállítja az impulzusokat. A ganglionsejtek állandó “izgalmi állapotban” vannak, s amikor receptorsejtekből a bipoláris sejtek közvetítésével impulzust kapnak, vagy fokozott izgalomba jönnek, vagy eredeti potenciáljuk is kialszik, a bekapcsoló idegsejteket mindig kikapcsoló sejtek veszik körül és fordítva. Ez az elrendezés a fényinformációk bizonyos elsődleges osztályozását teszi lehetővé. (Pl. a kontrasztok alapján a kontúrok osztályozása.) Az információ feldolgozása tehát már a retinában megkezdődik, sőt az alacsonyabb rendű állatoknál a feldolgozás jórészt itt zajlik le. A magasabb rendűeknél viszont a látókéregre hárul a munka nagy része.
A látóideg - a ganglionsejtek agyba futó axonjaiból kialakult rost - a szemből a talamusz egy speciális központjába, a corpus geniculatum lateraléba (COL) vezet, a relésejtekhez, ahol a rostok egy része kereszteződik (átkapcsoló állomás). A relésejtek az impulzus hatására ugyanúgy viselkednek, mint a ganglionsejtek, de az ingerületeket tovább finomítják. Növelik a kontrasztot, megkülönböztetik a lassan vagy gyorsan mozgó, illetve az álló pontokat, felismerik az események, vizuális ingerek szinkron vagy aszinkron jellegét, és időbeli jellegzetességeik alapján osztályozzák azokat. A COL-ból tehát már egy más fokon szervezett mintázat kerül tovább az elsődleges látókéregbe. Ez a nyakszirti kéregben - a tarkólebeny belső oldalán - található, s mint az egész kéreg, moduláris szerkezetű. Állatokon végzett kísérletekkel megállapították, hogy a különböző irányú vonalak, szögek, képelemek hatására különböző modulok válnak aktívakká, s az azonos érzékenységű modulok bizonyos szabályszerűséggel ismétlődnek. Az “elemi” moduloktól némi távolságra olyan komplex modulok találhatók, amelyek az összetettebb alakzatokra érzékenyek, s ezek mellett olyan hiperkomplex modulok, amelyek összerakják az eredeti képet. Ezzel azonban még nem fejeződött be a látás folyamata. Most lép működésbe a másodlagos (majd egyesek szerint a harmadlagos) látókéreg. Az agykéregnek ez a része az elsődleges látókéreg előtt, a fali és részben a halántéki kéregben van, s az asszociatív kéreghez tartozik. Ebben a kéregrészben vannak elraktározva - ki tudja, milyen formában - a látási emlékeink, minden kép, amit életünkben láttunk. Mint már szó volt róla, az embernek az asszociatív kérge jóval nagyobb, mint minden más élőlényé, s így a másodlagos-harmadlagos kéregrész is, 15-20-szor nagyobb a legfejlettebb majmokénál is, ezért látja másképp a világot. Az emlékképekkel való összevetésből alakul ki a komplex látásélmény. S az élmény azáltal is gazdagodik, hogy az asszociatív látásmező átfedésben és kapcsolatban van más érzékszervek s a beszéd asszociatív mezőivel. Az állat csak néhány tárgyat, személyt tud felismerni, mert kevés az emlékképe (nincs hol elraktároznia), a többi csak pillanatnyi benyomás, mozgó forma.
Az elsődleges látómezőben megy végbe a színek elemzése is. A retinában megkezdett színelemzést - amely sokkal durvább, mint pl. a madaraknál - a finomabb színárnyalatokra érzékeny modulok folytatják, s működésük eredménye az a 160 színárnyalat, amelyet az ember érzékelni tud. (A polinéziai bennszülöttek állítólag 3000 színárnyalatot tudnak megkülönböztetni. Ebből arra lehet következtetni, hogy a civilizáció fejlődése károsan hatott érzékszerveinkre.)
A látás - mint a szervezet minden működése - a fejlődés különböző fokán álló élőlényeknél a programozottság, illetve plasztikusság különböző mértékét mutatja. A rovaroknál, mint láttuk, szinte teljesen programozott, a magasabb rendű gerinceseknél pedig mind plasztikusabbá válik. Ez magyarán azt jelenti, hogy a látást is meg kell tanulni.
Állatkísérletek és embereken végzett megfigyelések azt mutatják, hogy a különböző agyi zónák, a szinaptikus kapcsolatok kialakulása a magzati létben genetikai program alapján kezdődik, de a születés utáni időszakban a külső behatások “véglegesítik”. A környezeti tényezők hatása az élet korai szakaszában a legnagyobb, ám felnőttkorban sem szűnik meg. (Lásd a tanulásról szóló fejezetet.) A szinapszisok kialakulása nagymértékben függ az idegrendszer aktivitásától. Hogy egy neuron milyen típusú szinapszisokat alakít ki és milyen transzmittereket bocsát ki, az a kortexben elfoglalt helyétől függ. De azt, hogy miként kerül a maga helyére, a nemneuronális sejtekkel való érintkezés szabja meg. “A látókérgi neuronok a magzati élet 2-3 hónapos szakaszában alakulnak ki - idézi Deborah M. Barnes Bakičot -, de nem magában a kortexben. Az agykamrák körülötti területekről vándorolnak a helyükre rövid életű radiális gliának nevezett nemneuronális sejtekből álló oszlopok mentén.” Ha a sejtek nem a kellő időben és kellő helyre vándorolnak, a szinaptikus szervezésben zavarok állnak be (Barnes, 1986).
A látás “tanulása” a születés utáni kritikus periódusban megy végbe. Ekkor alakulnak ki és/vagy szilárdulnak meg a genetikailag megszabott keretek között a szinaptikus kapcsolatok a látórendszer minden szintjén, s elsősorban a kortexben, az elsődleges és másodlagos látómezőben. A kritikus periódus időtartama és időbeli elhelyezkedése fajonként változik, s ez is, mint a tanulás minden fajtája, összefüggésben van az asszociatív kortex nagyságával (a macskáknál 4-6 hetes korukban, a majmoknál 0-6 hónapos korukban). Az ember kritikus tanulási periódusa 4-5 éves koráig tart, de a komplex látási percepciók 14-16 éves korig alakulnak ki. A látástanulás nagymértékben függ a környezettől, a társadalmi tapasztalatoktól, igényektől, elvárásoktól. S ahogy genetikai örökségünk sem azonos embertársainkéval, még a testvéreinkével sem, úgy látásunk, képi gondolkodásunk, vizuális kultúránk is nagyon különböző. Hámori József érdekes példát ad erre: “Az afrikai nomád vadászok térlátása - a neveltetés hatására - rendkívül következetlen: a lehetséges vadászzsákmányt jóval kisebbnek látják (s ábrázolják), mint a semleges tárgyakat, például a fákat vagy a házakat. S bár ennek pszichés okai vannak (önbátorítás), a korai gyermekkortól tanult furcsa térlátás egy egész életre “objektivizálódik”, rögzítődik. Még különösebb az, hogy az európaiak a háromdimenziós térben a tárgyakat veszik észre elsősorban, a japánok és más kelet-ázsiai népek a tárgyakat és a köztük levő teret legalábbis egyformán érzékelik, ami egyébként festészetükben is jól nyomon követhető” (Hámori, 1982).
Látásunk kitüntetett helyet foglal el érzékszerveink között. Nem csak azért, mert szemünk gyűjti össze a legtöbb információt a külvilágból, hanem azért is, mert a beszéd mellett a legtöbbel járul hozzá gondolkodásunk, egész személyiségünk kialakulásához. Erről egyébként a továbbiakban még lesz szó.
A hallás
A második legfontosabb “hírcsatornánk” a fülünk. A mechanorecepterokból a hallószerv a fejlődés teljesen eltérő lépcsőjén alakult ki. A gerinctelenek közül csak a rákok, rovarok és pókok hallanak, a puhatestűek és az alacsonyabb fokon álló, a legprimitívebb gerincesek nem. Az elkülönített hallószerv - a halak oldalszervéből - a hüllőkben, a madarakban és emlősökben fejlődött ki. A hallás szerve a belső fülben elhelyezkedő hallócsiga - cochlea. (Ugyanitt van az egyensúly érzékelésére szolgáló vesztibulum). Míg a szemet a miniatürizálás csúcsának neveztük, a fülről azt mondhatjuk, hogy a maga több mint egy millió mozgó alkatrészével a test legkomplexebb apparátusa. A hang útját a belső fülig, majd a keletkezett elektromos impulzusokét a hallóidegen keresztül az agyig, már hosszú ideje sikerült tisztázni, ám a belső fül ijesztő bonyolultsága miatt csak az elmúlt években derült fény arra - s még máig sem teljesen -, hogy ebben a borsószemnyi szervben hogyan lesz a legfinomabban elemzett s összetevőire bontott hangokból elektromos impulzus.
A hangregiszterek receptorai a szőrsejtek. Az alaphártyára támaszkodva réteget alkotnak, s szorosan egymáshoz kapcsolódnak. Bár nincsenek axonjaik és dendritjeik, szinaptikus kapcsolatokat képeznek az afferens és efferens idegsejtekkel.
A szőrsejtek csúcsában nyúlványok vannak, ezeket aktív filamentumokból álló kötegek - sztereocilliumok - alkotják. Az emberi fülben kb. egymillió ilyen receptorszervecske található, s különböző hosszúságuk és vastagságuk folytán különböző frekvenciákra vannak hangolva. Ez teszi képessé fülünket a hangingerek megdöbbentően finom analízisére.
A levegő mozgása - a hanghullám - rezgésbe hozza a dobhártyát, s ez a rezgéseket a hallócsontocskákon keresztül átadja a cochleát betöltő folyadéknak. A folyadék mozgásba hozza a sztereocilliumokat, amelyek az őket összekötő finom szálak megfeszülése, illetve lazulása révén változtatják a szőrsejtek membránjaiban az ioncsatornák áteresztőképességét. Így alakulnak át a mechanikai ingerek elektromos impulzusokká. Míg látásunk érzékenységének alsó határát a fény kvantumtermészete határozza meg, hallásunkét a molekulák hőmozgása (Hudspeth, 1985).
Az idegi impulzusokká alakított ingerületet a bipoláris érzősejtek az agytörzsbe szállítják, ahonnan átkapcsolása után a középagy colliculus inferior /alsó ikertest) nevű részébe kerül, amelynek sejtjei “feldolgozzák” a hang irányát, a frekvenciaváltozásokat stb. A colliculus inferior dolgozza ki a reflex válaszokat a hangingerekre, amelyek egy része azután nem is kerül tovább. A következő állomás a talamusz, a corpus geniculatum mediale (COM). Innen már frekvencia szerint osztályozva kerülnek a hanginformációk az elsődleges hallókéreg oszlopaiba, amelyek a halántéklebeny felső tekervényeiben foglalnak helyet. A modulok sejtjei rendkívül specializáltak a frekvenciákra, a frekvenciaváltozásokra (felfelé vagy lefelé) stb. A hangforrás térbeli helyzetét a két fülből érkező azonos hangok által aktivált neuronok határozzák meg. Az elsődleges hallókéreg azután együttműködik a másodlagossal a hanginformációk azonosításában, feldolgozásában.
A hallókéreg szoros kapcsolatban van a limbikus rendszerrel, s ez magyarázza a hanginformációk érzelmi színezetét (zene).
Az embert érő hangingerek között különleges helyet foglal el az élőbeszéd. A beszédhangok, mint minden hanginger, először az elsődleges hallóközpontba jutnak, s innen kerülnek át a beszédérző Wernicke-mezőbe. Itt lesz a hallott hangból megértett beszéd.
A Wernicke-mező - a bal halántéklebenyben - sokkal több, mint egyszerű hallóközpont. Itt alakul ki a hallott és olvasott beszéd megértése (a látómezőből az írott szöveg képe a gyrus angularisba kerül, amely átalakítja a jeleket az auditív ingerekre érzékeny Wernicke-mező számára), és itt történik a beszéd elsődleges megformálása. Innen kerül át az íves kötegen a motoros beszédközpontba, a Broca-mezőbe - a bal oldali homloklebeny hátsó részébe -, majd konkrét utasítások formájában a nyelvet, ajkat, gégét, arcizmokat mozgató motoros kéregbe. A Wernicke-mező központi szerepét igazolja, hogy sérülés esetén a teljes beszédtevékenység károsul vagy válik teljesen lehetetlenné, míg a Broca-mező sérülése csak a beszédkészséget csökkenti (a kimondott szöveget nyelvtanilag is, tartalmilag is hibássá teszi) vagy szünteti meg teljesen, de a beszéd megértését nem. A gyrus angularis sérülése pedig az írott szöveg megértését teszi lehetetlenné.
Érdekes, hogy míg a motoros és az érzőközpontok az agy két féltekéjében szimmetrikusan helyezkednek el, a beszédközpont csak az egyik, az emberek 95%-ánál a bal féltekében, a halántéki és frontális kéregben található (függetlenül attól, hogy jobb- vagy balkezes-e valaki).
A beszéd-, vagy helyesebben a nyelvi központot rendkívül gazdag kapcsolatrendszer köti össze az asszociációs kéreg minden területével. Itt történik meg minden emberi tapasztalatnak, szándéknak a nyelvi gondolkodásba való átkódolása.
A hallás kialakulásában - éppúgy, mint a látáséban, s végeredményben minden ideg- és motoros tevékenységünk kialakulásában - az öröklött képességeket tanulással kell kibontani, fejleszteni. A hallást az teszi számunkra, emberek számára különösen fontossá, hogy a legemberibb, a legfontosabb kommunikációs eszköznek, a beszédnek egyik összetevője. Ezért van az, hogy a gyerekek hallása, hallókérgének kialakulása a beszédével némileg párhuzamos - bár azt egy lépéssel megelőzi -, s ezért a látásnál lassabban alakul ki. A hallás kritikus periódusa a beszédre vonatkoztatva három éves korig tart. Az ének és zene tanulásában - ezek is sajátos, kizárólagos emberi tevékenységek - egy kicsit tovább, ám ezt is csak akkor lehet megtanítani - de akkor minden “botfülű” gyereknek meg lehet, Kodály bizonyította be, - ha kisgyermekkorban kezdik.
A hallás beszéddel kapcsolatos vonatkozásairól a Beszéd és nyelv című fejezetben foglalkozunk.
Szag és ízérzékelés
Ami a szagokat és ízeket illeti, ezeknek nincs másodlagos központjuk, nem tudjuk őket úgy felidézni, mint a hangokat vagy képeket, csak rájuk tudunk ismerni. Pedig a legősibb receptorműködések közé tartoznak, s tudjuk, hogy az állatvilágban milyen fontos szerepet töltenek be, mint a tájékozódás, és mint a kommunikáció eszközei. (Ha egy patkányt megvakítanak, még meg tud élni, de ha szaglását veszíti el, éhen hal). Egyes vélemények szerint az ember életében is nagyobb szerepet játszanak, mint általában gondolnánk. Bár a szaglólebeny az embernél jelentősen csökkent, megőrizte közvetlen kapcsolatát a limbikus lebennyel s így az endokrin rendszerrel, az éhségérzettel, a szexuális vonzalommal, az érzelmekkel, emlékekkel. Az irodalomban sok utalást találunk a szagok, illatok jelentőségére. Franklin mondta: “A halnak és vendégnek három nap alatt szaga lesz”. Shakespeare szerint: “Valami bűzlik Dániában”. Kipling pedig ezt írta: “Smells are surers than sounds or sights. To make your heart-strings crack” (Gibbons, 1986).
Az ember szaglószerve az orrüreg felső hátsó részében foglal helyet. A regio olfaktoriának nevezett területet borító szaglóhámban található szaglósejteket a levegővel kevert gáz halmazállapotú anyagok molekulái ingerlik, s az ingerek a szaglóideg útján jutnak el a szaglólebenybe.
Az ízlelés a nyelv felszínén elhelyezkedő ízlelőbimbókban levő specifikus érzősejtek segítségével történik. Az ízek, amelyeket meg tudunk különböztetni: édes, sós, keserű, savanyú és fémes.
A testérzékelés
A testérzékelés a mechanorecepciónak, a hőérzékelésnek, a fájdalomérzékelésnek az összefoglaló neve. Közös vonásuk, hogy nem fejlődött ki külön érzékszerv ezeknek az ingereknek az érzékelésére, hanem a bőrben, a testfalban, izmokban, ízületekben található idegvégződések szolgálnak receptoraikként. Az ingerületek az idegsejtek centrális nyúlványain a gerincvelő szürkeállományába jutnak, s legtöbbször ezen a szinten váltanak ki válaszreflexeket. Ezek a reflexek a kéregtől függetlenül alakulnak ki, de az esetek többségében némi késéssel, a felszálló pályákon, a talamuszban levő relésejtek közvetítésével feljutnak az agykéreg érzőmezőihez.
Az exteroceptorokból - a külső ingereket felvevő receptorokból az ingerek pontos testrész szerinti elosztásban a hátsó központi tekervénybe, az interoceptív ingerek pedig az ezekkel összefüggésben levő mélyebb agyi rétegekbe jutnak.
A legfontosabb mechanoreceptor a szőr, illetve a szőrtüsző (az ember bőrét kb. egymillió szőrtüsző borítja); a hőmérsékletre szabad idegvégződések reagálnak (nagyon valószínű, hogy a hőérzéklet a gerincvelőben alakul ki, és nincsenek külön hideg- és melegérző idegek); arról pedig, hogy a fájdalom hogyan alakul ki, eltérnek a vélemények. Az egyik vélemény szerint a fájdalomingert vékony csupasz axonok szállítják a gerincvelőbe, a másik vélemény szerint a fájdalomérzékelés a gerincvelőben alakul ki, a tapintás, hő- és vibrációérzékelés integrálásából.
A fájdalomnak különös jelentősége van: mind az állatoknak, mind az embernek a magatartását az érző mechanizmusok közül ez befolyásolja a legnagyobb mértékben, mivel kiterjedésre hajlamos és erősségétől függően az egész vegetatív idegrendszerre kihat. A fájdalomnak két szakasza van: az első szakaszban a gerincvelő hátulsó érzőszarvában az érzőideg-rostok bonyolult szinapszisokon keresztül gyors vagy lassú választ váltanak ki. A gyors, általában nem tudatosuló reflex (végtagok elrántása), a lassú, néhány perc alatt lejátszódó válasz már bizonyos tanulási folyamatokat is kiválthat.
A második szakaszban a fájdalomérzet, ha meghalad bizonyos erősséget, felszáll a talamuszba, s onnan a kéreg testérző részébe, főleg a frontális kéregbe jut.
A fájdalomérzékeléssel kapcsolatban annyit kell megjegyeznünk, hogy az nagymértékben tanulás, tapasztalat és társadalmi-kulturális hatások eredménye. A csecsemő és a kisgyerek csak akkor társítja a fájdalomérzékeléshez a sírást, ordítást, amikor rájön annak figyelemfelkeltő hatására. Akinek pedig alkalma volt különböző népek, népcsoportok, társadalmi rétegek tagjainak a fájdalommal szembeni magatartását tapasztalni, egyetért a fenti kijelentéssel.
Az interocepcio
Belső szerveink, szervezetünk működéséről az információkat, a szervezetet behálózó belső receptorok, az interoceptorok veszik fel, s juttatják el a vegetatív idegrendszer alközpontjába, a gerincvelőbe, s onnan kerülnek tovább a hipotalamuszba, amely a hormonális rendszeren keresztül az anyagcserét, a homeosztatikus működést, s általában a vegetatív tevékenységet szabályozza. Ezek az információk nem jutnak el a tudat szintjéig, csak akkor, ha valami nagy baj van.
Érzékszerveink, a bőr receptorai, az interoceptorok és proprioceptorok minden pillanatban az információk hatalmas tömegét fogják fel és indítják útnak az idegpályákon az idegrendszer különböző központjai felé.
Az alábbi adatokból képet alkothatunk érzékszerveink csatornakapacitásáról:
Látás
|
7·108 bit/s
|
Hallás (a frekvenciától függően)
|
3-8·105 "
|
Tapintás, nyomás
|
2·105 "
|
Hideg, meleg érzékelése
|
2·103 "
|
Szag
|
50 "
|
Íz
|
10 "
|
Fájdalom
|
100 "
|
Beszéd
|
22-55 "
|
Olvasás
|
18-45 "
|
Sajnos ezek az adatok nem “holtbiztosak”, más forrásokban a fentiektől eltérő adatokat találunk.
Az információk egy része eleve már csak az alacsonyabb központokig jut el, a helyi ideggócokig, a gerincvelő megfelelő gócáig. Többségük azonban tovább jut az agyig, s az agynak kell valamilyen formában kiválogatnia a fontos és a nem fontos, vagy kevésbé fontos információkat.
És itt megint rá kell mutatnunk nyelvhasználatunk pontatlanságára. Információelméleti szempontból helytelen minden érzékelés által kapott üzenetet információnak nevezni. Naponta elmegyek ugyanazok mellett a házak mellett, lakásomban ugyanazokat a berendezési tárgyakat látom. Információhoz csak akkor jutok, ha valami változás következik be. S a válogatás folyamán éppen ez történik: a változatlan alap és a jelentéssel bíró új (valódi információ) elválasztása.
Mint láttuk, a retikuláris rendszer a maga mindenfelé szétágazó kapcsolataival (minden reléállomáshoz s magukhoz a recepterokhoz is küld efferenseket, s hasonlóképpen az agykéreg szinte minden területére) egyike a szűrőállomásoknak, s lehet, hogy a legfontosabb.
A legújabb kutatások eredményei, úgy tűnik, sok területen a hagyományos felfogás módosítására késztetik a kutatókat. A szenzorok és a motoros működések központjainak elkülönítése valószínűleg nem felel meg a valóságnak. Az agykéreg bizonyos területeinek izgatása egyformán hatással van a percepciós és motoros tevékenységre. A beszédtevékenység két oldalát, a beszédmegértést és a beszédprodukciót sem lehet az agy két, egymástól független területéhez kapcsolni, ahogyan azt Broca és Wernicke tette (Ojemann, 1983).
Tanulás és memória
A tanulás és “következménye”, a memória, az agy legsajátosabb tulajdonsága. Az információtárolás szoros összefüggésben van a szinapszisok és agyi struktúrák kialakulásával és módosulásával. Az észlelés és az emlékezet együtt biztosítják a döntésekhez - és az embernél a gondolkodáshoz - szükséges információt. Hogy egy élőlénynek mennyi tanulásra van szüksége és lehetősége, az összefüggésben van az A/I aránnyal. A patkánynak nincs sok tudásra szüksége, hogy az életben “boldoguljon”, de nem is tud sokat tanulni, mert asszociációs kérge kicsi, s ezt a “raktárat” rövid idő alatt megtölti. A csimpánznak már hosszabb időre van szüksége, az embernek pedig kb. 20 év kell ahhoz, hogy mindent elsajátítson, amire egy teljes értékű felnőttnek szüksége van, s még azután is, egész életében képes a tanulásra.
A legújabb eredmények alapján feltételezhető, hogy a tanulás során a szinapszisok mennyiségi és minőségi változásokon mennek keresztül. Új szinapszisok alakulnak ki, ezáltal új sejtegyüttesek, új hálózatok, új struktúrák jönnek létre, s ugyanakkor a szinapszisokban minőségi változások is lejátszódnak, megváltozik az ingerület-átvitelre szolgáló felszín, változások mennek végbe a szinaptikus résben található cukorfehérjékben.
Egyelőre még kevés a konkrét kísérleti adat, s ezek is csak a legegyszerűbb formákkal kapcsolatosak. Ezek közül Arhem ismerteti Kandel kísérleteit. Ő egy tengeri kígyó kopoltyú-visszahúzási reflexét tanulmányozta, s megállapította, hogy a habituáció és a szenzibilizáció alapja a szinaptikus kapcsolatokban bekövetkező változás: a K-csatornák módosulása előidézi a Ca-ionok áramlásának megváltozását, s ezáltal a sejtek ingerlékenységét (Arhem, 1987). (Habituáció = a tanulás, tapasztalatrögzítés egyik, állatoknál gyakran kimutatható típusa: kellemetlen vagy hirtelen ható inger többszöri ismétlődés után elveszti hatását. Szenzibilizáció = érzékennyé tétel).
Az emlékezettel kapcsolatban ismereteink még bizonytalanabbak. A rövid idejű vagy rövid távú memóriának, amely tulajdonképpen a közvetlen múlt tudatossága, feltehetően a szinapszisokban van a székhelye. Ezek az emléknyomok nem jutnak be a sejt belsejébe, s a fehérjeszintézist gátló anyagokkal nem befolyásolhatók. Valószínűleg a szinaptikus érintkezés szintjén történik valamiféle kódolás, a sejtmembránhoz kötött cukorfehérjék alakja, mennyisége változhat meg. Biztos, hogy az emberi agy szinapszisaiban naponta rövid távú emléknyomok milliói vagy milliárdjai rögződnek ideiglenesen és tűnnek el.
A hosszú távú, tartós emléknyomok tárolása - éppen tartósságuk miatt - nem alapulhat fizikai jelenségeken. Valószínű, hogy bizonyos kémiai folyamatokkal, anyagcsere- folyamatokkal, a fehérjeszintézisben bekövetkező változásokkal összefüggésben neuron-hálózatok alakulnak ki, módosulnak, új tulajdonságokra tesznek szert. Adott neuronhálózaton belül a kialakuló egy-tízmillió szinapszis szinte korlátlan lehetőséget ad aktivitás mintázatok kialakulására. Így egy-egy idegsejt elpusztulása nem okoz nagy kárt az emlékezetben.
A kéreg különböző területeinek izgatásával azt is sikerült megállapítani, hogy az emléknyomokat lokalizálni lehet. De feltételezik, hogy ugyanaz az emlék párhuzamosan sok helyen tárolódik (redundancia!), s így biztonságosan megőrizhető. Az elsődleges érzőkérgek ingerlése csak összefüggéstelen elemi nyomokat hoz felszínre (színeket, zörejeket, mozgásokat), az asszociatív kéreg ingerlése viszont már összefüggő történéseket, emlékláncokat. Az eredmények alapján feltételezik, hogy a bal halántéklebeny a közelmúlt, a jobb a távoli múlt emlékeinek raktára. Bár valamilyen formában az egész agy szerepet játszik az emlékezésben, az emlékek elraktározásában a hippokampusznak döntő szerepe van, ha megsérül, a beteg semmit sem képes memorizálni. De az emlékek felidézésében már nincs szerepe. Érdekes az a hipotézis, amellyel az öregkor sajátos visszaemlékezését magyarázzák: mivel a gátló idegsejtek gyorsabban pusztulnak, az addig gátolt kapcsolatok felszabadulnak a gátlás alól, s könnyebben kerülnek felszínre.
Richard F. Thompson, a Stanford Egyetem lélektan professzora a tanulásról és emlékezésről szóló cikkében azt írja, hogy az emlékek megőrzését biztosító helyi változások új szinapszisok kialakulását, neuronok és szinapszisok kémiai módosulását, a membrántulajdonságok megváltozását foglalják magukban. Nagyon valószínű, hogy az emlékezetnyomok a memóriában kémiai változásokhoz kapcsolódnak, s ezek a DNS-molekulákat is érintik (Thompson, 1986).
Az emberi emlékezet jellegzetes tulajdonsága asszociatív jellege. “Emlékezetünkben a hasznos és haszontalan, kellemes és kellemetlen emlékek, szándékosan megtanult vagy akaratlanul megjegyzett dolgok óriási sokasága, mint megannyi csapda várja, hogy - legalábbis egy kis időre - foglyul ejtse gondolatainkat, ha gondolkodásunk - közvetlen külső hatásra vagy anélkül - valamelyikük közelébe téved. A közelítő gondolatokból asszociálunk a pontos emlékre: gondolkodásunk besétál a hajdani tanulás kialakította csapdák egyikébe” (Geszti, 1987). Ezek a csapdák Hebb véleménye szerint az éppen tüzelő és nem tüzelő neuronokból, “kielégített” és “kielégítetlen” szinapszisokból kialakult metastabil állapotban levő hálózatok.
Egy más felfogást ismertet László József. E szerint az információk az agyban nagyszámú neuron egyidejű vagy egymás utáni működését idézik elő, s háromdimenziós, térbeli működési mintázatokat hoznak létre. Ezekben a szinapszisok által összekapcsolt neuronhálózatokban az impulzusok egyszer vagy többször végigfutnak. A pillanatnyi nyomhagyás (1-100 milsec) egy-kétszeri átfutást jelent, s ha nincs megerősítés, ismétlés, a működés leáll, a nyom eltűnik. A rövid idejű emlékezés úgy jön létre, hogy az emléknyom, helyesebben az információ által kiváltott impulzussorozat többször végighalad a neuronhálózaton, s egy önfenntartó körfolyamat (reverberáció) alakul ki. Az emléknyom addig marad meg, amíg a reverberációs folyamat működik. Ha a körfolyamat valamilyen okból megszakad, az emléknyom elvész (László, 1986).
A hosszú idejű memória a sejten belüli változásokhoz kötődik. A megismétlődő inger hatására a sejtben fokozódik annak a fehérjének a szintézise (a megfelelő RNS-molekula aktiválása útján), amelyik a folyamatban részt vevő szinapszis működését fokozza, s a reverberációs kör újra bekapcsolását megkönnyíti.
A tartós emlékezetben már a DNS is szerepet játszik. Az aktivált RNS visszahat valamelyik DNS-molekulára, derepresszáló hatást vált ki, amely azután a fehérjeszintézis fokozásában nyilvánul meg. Ha ez a visszacsatolás egyszer működött, bármikor reaktiválható a megfelelő szinaptikus ingerület segítségével. A fehérjeszintézis serkentése révén a hormonok, s főleg a szteroid hormonok pozitív hatással vannak az emléknyom képzésére.
Az emléknyomot őrző aktivitási minta (pattern) az agy különböző részeiben található neuronokat foglal magában, de a tudatosuló emlékképet a kérgi neuronokból felépülő struktúrában kialakuló reverberációs kör hozza létre. Az emlékezetnek az előbb említett asszociatív jellege annak tulajdonítható, hogy az emléknyomokat őrző neuronhálózatok egymással is bonyolult kapcsolatban vannak, s elég egy kis rész aktiválása ahhoz, hogy különböző reverberációs körök működésbe lépjenek.
A hetvenes években Karl Pribram kidolgozta az emlékezet holografikus elméletét, de hipotézisét kísérleti adatokkal egyelőre nem sikerült alátámasztani.
Visszatérve a tanulásra, ez a folyamat minden élőlénynél, így az embernél is az agy fejlődésével van összefüggésben. Valamely képességet, tulajdonságot csak akkor lehet elsajátítani, ha az agy adott régiójában a funkcióhoz szükséges neuronhálózat olyan szintre fejlődött, hogy már csak a megfelelő inger kell a kapcsolatok, a hálózat stabilizálásához. Ekkor kezdődik a kritikus periódus, amely különböző élőlényeknél és különböző tulajdonságoknál eltérő ideig tart.
Az állatoknál a kritikus periódus nagyon rövid, a legtöbb tulajdonság genetikai meghatározottsága merev, nagyon szűkek a határok, amelyek között bizonyos viselkedési formákat meg tudnak tanulni. Tanulási képességük is programozva van.
Természetesen az állatok is képesek egész életük folyamán a tanulásra, mind a klasszikus pavlovi kondicionálás, mind az operáns kondicionálás révén, sőt bizonyos mértékben a kognitív (megismerő) tanulásra is. A különbség az állati és emberi tanulás között a legújabb kutatások fényében kisebb, mint ahogy azt régebben feltételezték, de lényeges.
Az emberi agy anatómiai fejlődése húszéves korig tart, s így sokkal hosszabb ideig nyitott a formáló hatások számára. A gyermek tanulása nem imprinting, nem egyszeri történés, hanem asszociatív, társításos tanulás.
Az ember genetikai programja sokkal plasztikusabb, a tanulás folyamán lehetőség van korrekciókra, próbálkozásokra, s az érzékeny periódus, az agy virtuális fejlődésének befejezése után is folytatható. Az ember a genetikai potenciálját csak tanulás útján tudja kibontakoztatni. Fejlődése nem egyszerű biológiai fejlődés, hanem társadalmi fejlődés is.
Völz, aki Drischel nyomán háromfajta emlékezetről beszél, érdekes táblázatot közöl:
|
