|
Farmakologiya va klinik farmatsiya
|
| bet | 26/28 | | Sana | 30.12.2019 | | Hajmi | 2,78 Mb. | | #6520 | | Turi | Referat |
R modda va boshkalar) mediatorlar, deb xisoblashayapti. Sinapslar kuzgalishni uzidan utkazish uchun zarur bulgan mediatorga karab xolinergik, adrenergik, GAMK — ergik, serotoninergik va boshkalarga bulinadi. Bir neyron odatda bitta mediatorni sintezlaydi. Ammo bu koidadan mustasnolari xam bor: bir neyron ikkita mediator moddani sintezlab, undan foydalanishi mumkin (atsetilxolin+ATF, yoki atsetilxolin+peptid). Ba’zi bir sinapslarda presinaptik mebranani postsi-naptik membrana bilan boglab turuvchi juda ingichka tolalar topilgan. Tolalar mediator molekulalarini sinaps yirigidan utish tezligini boshkarib turadi, degan taxmin
Kuzgalishning sinapsdan utishida postsinaptik membranada joylashgan mediatorlarga sezgar retseptorlarning axamiyati katta. Dar kaysi mediatorning maxsus retseptori bor. Ular ichida atsetilxolinga sezgir xolinoretseptor kuprok tekshirilgan. Aloxida olingan xolinoretseptor membranani teshib utgan beshta murakkab oksil molekulalari yigindisidan iborat. Bu molekulalar yonma-yon zich kilib aylana shaklida taxlangan beshta kalamga uxshaydi. Oksil — kalamlar urtasida ionlar, masalan, natriy utishi mumkin bulgan kanal bor. Sinapsdan utadigan impulslar bulmaganida, kanal yopik turadi. Retseptor yigindisidagi ogbisharning sinaps yirigiga karagan uchida atsetilxolin bilan uzaro boglanadigan ikkita kontakt maydoncha mavjud. Sinapsga etib kelgan impuls ta’sirida ajralgan atsetilxolin molekulasi sinaps yirigidan utib, kontakt maydonchaga yopishadi, Sinapsdan yakka impuls utayotgan vaktda 8000 xolinoretseptor ishga tushadi. Natijada ion kanali ochilib, xujayra ichiga karatilgan natriy okimi jadallashadi. Bu okim 1 ms davom etadi, kanal berkiladi, kontakt maydonchadan uloktirilgan atsetilxolinni xolinesteraza fermenti bir zumda parchalab tashlaydi.
Kuzgalishning kimyoviy sinapsdan utish boskichlari kuyidagicha. Aksonning presinaptik kengayishiga etib kelgan impuls presinaptik membranadagi kalsiy kanallarini ochadi. Kalsiy ionlari xujayraaro suyuklikdan ichkariga, sinaptik pufakchalar joylashgan erga utadi va pufak- chalarni presinaptik membrana bilan kushilib yorilishiga sabab buladi. Bir vaktning uzida 100— 200 pufakcha yorilib, sinaps yirigiga 1—2 million atsetilxolin molekulasi utadi. Atsetilxolin postsinaptik membranadagi xolinoretseptorlar bilan birikib, ion kanallarining ochilishini va juda jadal, ammo juda kiska vakt davom etuvchi natriy okimini yuzaga keltiradi. Bu okim membranani kisman (chegaralangan) depolyarizatsiyalanishga olib keladi. Bunda kuzgatuvchi postsinaptik potensial (KPSP) vujudga kela-di. KPSP kupchilik neyronlarda 5 ms davom etadi, uning amplitudasi 20 mV dan oshmaydi. Postsinaptik membranada potensial bilan boglik bulgan (potensial ta’sirida ochiladigan) natriy va kaliy kanallari yuk. SHuning uchun bu erda xarakat potensiali shakllanmaydi. Ammo postsinaptik membranada xosil bulgan KGTSP neyron membranasining boshka kismlariga tarkalib, xarakat potensialining ta-rakkiy etishiga olib keladi. Uz ishini bajarib bulgan me-diatorni maxsus ferment parchaladdi yoki endotsitoz yuli bilan u sinaptik pufagiga kaytadi.
Tormozlovchi sinapslarda mediator sifatida GAMK, glitsin, serotonin va boshka moddalar xizmat kiladi. Ammo ma’lum mediator, masalan, atsetilxolin bir sinapsda kuzgalishni rivojlantirsa, boshka bir sinapsda tormozlanishni tarakkiy ettirishi xam mumkin. Akson orkali tormozlovchi sinapsga etib kelgan impuls mediatorning ajralishiga olib keladi. Postsinaptik membranadagi retseptor bilan mediatorning birikishi kaliy va xlor kanallarini ochadi. Musbat kaliy ionlarining xujayralardan chikishi va ayni vaktning uzida manfiy xlor ionlarining ichkariga utishi membranani giperpolyarizatsiya xrlatiga olib keladi. Tormozlovchi postsinaptik potensial (TPSP) ruyobga chikadi. Endi bu neyronning kuzgaluvchanligi odatdagidan past buladi. Keltirilgan ma’lumotlar shuni kursatadiki, kimyoviy sinaps uz vazifasini bir me’yorda bajarishi uchun fakat mediatorning uzi emas, balki mediator tizimi mavjud bulishi kerak. Bu tizim uch kismdan iborat buladi: a) mediatorni sintezlovchi ferment (yoki fermentlar); b) mediator modsaning uzi; v) mediatorni sinaps yirigidan yukotuvchi mexanizm (ferment yoki endotsitoz).
Atsetilxolinning mediator tizimini misol kilib olsak, unga atsetilxolinni sintezlovchi ferment
xolinatsetilaza, atsetilxolinning uzi va uni parchalovchi ferment xolinesteraza kiradi. Bu tizimning biror kismi shikastlansa, kuzgalishning sinapsdan utishi buziladi. Nerv tizimi faoliyatini kuchli uzgartiruvchi kupgina dorilarning ta’sir mexanizmi medi-ator tizimining biror kismini shikastlashdan iborat.
Kimyoviy sinapslarning uziga xos xossalari kuyidagilardan iborat. Kuzgalishni bir tarafga
presinaptik memb-ranadan postsinaptik membrana gomon utishi. Kuzgalishning sinapsda tuxtab 5ptipi. Ana shu tuxtalib utish mediatorning pufakchasidan ajralib, sinaps yirigadan utishi va postsi-naptik membranadagi retseptorlar bilan birikishiga ketgan vaktga teng (0,2—0,5 ms). Sinapslarning past labilligi — ulardan sekundiga fakat 100—150 impuls utishi mumkin. Nerv tolasining labilligi, masalan, 500-l1000 impuls/sekundni tashkil kiladi. Sinapslarda ularga etib kelgan im-pulslar chastotasi grasformatsiyaga (uzgarishga) uchraydi. Sinapsga etib kelgan va undan chikkan impulslar soni odatda teng bulmaydi. Sinapslarning ba’zi fiziologik faol moddalarga, dorilarga va zaxarlarga yukori sezgarligi.
ELEKTRSINAPSLAR
Rivojlangan xayvonlarning markaziy nerv tizimida asosan kimyoviy sinapslar uchraydi. Ammo oz mikdorda, masalan, sut emizuvchilarda kuzni xarakatlantiruvchi nerv yadrosini tashkil kiluvchi neyronlarda, elektr sinapslar xam bor. Elektr sinapsni kimyoviy sinapsdan ajratib turuvchi asosiy fark — elektr sinaps yirigining juda torligi (2— 4 nm). Ana shu tor joydan presinaptik membrana bilan boglab turuvchi oksil kuprikchalar — konneksonlar utganU^ar urtasida ionlar va mayda molekulyar moddalarniutkazishi mumkin bulgan, eni 1—2 nm li kash... ar xosil bulgan. Bu erda membrananing elektr tokiga karshiligi past.SHuning uchun aksonning presinaptik oxiriga etib kelgan potensial osonlik bilan postsinaptik membranadan xujayra ichiga utib, tashkariga kaytib chikadi va membranani depolyarizatsiyaga uchratadi. Depolyarizatsiyalanish eng yukori darajaga etganda, postsinaptik neyronda xarakat potensiali vujudga keladi. Elektr sinapslar kimyoviy sinaplarga Karaganda ba’zi bir funksional afzalliklarga ega. Elektr sinapslar juda tez va bexato ishlaydi. Ularda sinapsda tuxtalib kolish
1 ms dan oshmaydi, bu xolat elektr sinapslarning yukori labilligini ta’minlaydi. Elektr sinapslar uzok vaktgacha charchamaydi. Elektr sinapslarning kamchiklari xam bor. Masalan, ular MNT faoliyati uchun muxim bulgan bir taraflama utkazishni etarli darajada ta’minlay olmaydi; elektr sinapslar orasida tormozlovchilari deyarli yuk, elektr sinapslardan utkazish ichki muxit omillari (gormonlar, xarorat) yordamida boshkarilmaydi. Elektr sinapslar yurakning muskul tolalari urtasida, ichki a’zolarning sillik muskullarida, jigar va bezlarda kup uchraydi. Ular orkali fakat elektr impulsi emas, balki oz mikdorda ma’lum moddalar bir xujayradan ikkinchi xujayraga utishi mumxin. SHu tarzda moddalar almashinuvi xujayralar faoliyatiga ta’sir kiladi. ARALASHSINAPSLAR
Ba’zi bir neyronlararo sinapslarda utkazish xam elektr, xam mediator yordamida sodir bulishi mumkin. Buning sababi shundaki, aralash sinapsning bir kismi elektr sinaps struktur?'chga ega, ikkinchi kismi esa kimyoviy sinaps shaklida tuzilgan. Aralash sinapslar aksari funksi.. ri turlicha bulgan neyronlarni boglab turadi. Ularni afferent va efferent neyronlar oraligida uchratish mumkin, Sof kimyoviy yoki sof elektr sinapslar bir tipga oid bulgan neyronlarni, masalan, motoneyronlarni boglaydi. Aralash sinapslar etarli darajada urganilmagan. Bir sinapsda kuzgalish utkazilishining ikki mexanizmi mavjudligini kuyidagacha tushuntirish mumkin. Sinapsga keluvchi impulslar chastotasi uncha yukori bulmasa (100—150 imp/s), aralash sinapsning ikkala yarmi faollik kursatadi. Bu impulslar chastotasi keskin oshib ketganda, sinapsning kimyoviy kismi tormozlangan xolatga utadi va impulslar utaazishda katnasha olmaydi. Labilligi yukori bulgan elektr kismi shu sharoitda impulslar utkazilishini ta’minlab turadi.
Mavzu: 15 MAS ning xususiy fiziologiyasi. - 2 soat
Orka miya funksiyalari.
Orka miya reflekslari.
Spinal shok.
Miya ustuni fiziologiyasi
Urta miya va retikulyar formatsiya fiziologiyasi.
Miyacha fiziologiyasi.
Orka miyaning xar bir segmenta tananing 3 metamerini innervatsiya kiladi va 3 metamerdan ma’lumot kabul kiladi
Orka ildizlar - afferent Oldi ildizlar - efferent
(Bella - Majandi konuni)
Orka miyaga afferent ma’lumot 3 xil gurux retseptorlardan keladi
Mushak retseptorlari, pay, suyak usti, bugin (proprioretseptiv sezgi)
Teri retseptorlari (ogrik, t°, taktil, bosim)
Visseroretseptorlar(visseroretsepsiya)
Orka miyaning kulrang moddasida 15mln yakin neyronlar bor. Ulardan 3% - eff. motoneyron, 97% - interneyron, vegetativ neyron (simp. parasimp)
Motoneyronlar motor birligini tashkil kiladi va a, u motoneyronlardan tashkil topgan a - muskul kiskarishini nazorat kiladi u - muskul chuzilishini nazorat kiladi a - motoneyronlarning xususiyati.
Ekstrafuzal muskul tolalarini innervatsiya kiladi
dm. 40 - 70mkm
Aksoni mielinli
kuzgalish utish tezligi 70 - 120ms.
A tip nerv tolalariga kiradi XP- 80+120mw Uzok iz giperpolyarizatsiya Davomiyligi 50-150mms.
u - motoneyranlarning xususiyati xujayra dm. 30-40mkm aksoni mielinli kuzgalish 15-40ms. tezl. ut.
XP - da iz giperpolyarizatsiya uncha rivoj. emas.
1 sek. 300 - 500 impuls xb.
RF nazoratida buladi
Uzun va kiska interneyronlar farklanib ular sinapslarni tashkil etadi (90%). Krlgan sinapslar (10%) bosh miyada, 1% esa afferent.
Ma’lumotlarga kura, orka miyada 10 milliardga yakin sinapslar bor Orka miyaning ok rang moddasida 2 gurux utkazuvchi yullar mavjud.
Yukoriga yunalgan (vosxodyaщie) spinotserebellyar (8) va pastga yunalgan (nisxodyaщie) serebrospinal(8)
Orka miya segmentar tamoyili asosida reflektor reaksiyalarni amalga oshiradi. monosinaptik va polisinaptik
Orka miya reflekslari bosh miyadagi markazlarning ta’eiri ostida (osonlashtiruvchi) buladi.
Orka miya jaroxatida, kesilganida spinal falajlik (shok) sindromi kuzatiladi. Bunda orka miyaning jaroxatdan pastda joylashgan reflekslari sunadi. Ular 4-6 xaftadan sung tiklanadi (kisman). Bu xodisa Renshou xujayralariga tormozlovchi ta’sirning yukolishi bilan boglik.
Ortki miya (uzunchok miya, kuprik) orka miyaga uxshash segmentar tuzilishga ega va unda bosh miyaning 8 ta juft nervlari (V-XII) markazlari joylashgan. Ortki miyaning segment usti (avtomatik) va segmentar (reflektor) strukturalariga tegishli funksiyalari mavjud.
Avtomatik markaz funksiyalari nafas markazi va tomir-xarakat markazlari faoliyatida namoyon buladi.
Ortki miya yadrolari statik i statokinetik reflekslar xosil bulishida ishtirok etadi Statik reflekslar: xolat va tiklanish reflekslari Statokinetik reflekslar:nistagm, lift reflekslari
O”rta miya - kizil yadro, turt tepalik, III - IV juft bosh miya nervlarining yadrolari, kora substansiya.
O”rta miya orkali yarim sharlar va miyachaga talamusning xamma kutariluvchi va tushuvchi yullari utadi. Urta miya statik, statokinetik, kuruv, eshituv, chamalash va vegetativ reflekslari xosil bulishida ishtirok etadi. v
To’rt tepalik birlamchi kuruv va eshituv reflekslarini amalga oshiradi. Urta miya yadrolari «kuriklash reflekslari» xosil bulishida katnashadi.
Karra substansiya - anik xarakatlarni uygunlashtiradi (plastik tonus). Uning jaroxatlanishi parkinsonizmga olib keladi.
Detserebratsion rigidlik - urta miyani kizil yadrosining pastki kismidan (orka turt tepalikning oldingi kismi) kesilganida xosil buladi va bukuvchi tonik reflekslarning kuchayishi bilan boradi, yozuvchi muskulani tonusi oshib ketadi. Deafferentatsiya natijasida rigidlikning yukolishi uning reflektor xarakterga ega ekanligini kursatadi.
Oralik miya - III korincha atrofida joylashgan kup yadrolardan iborat murakkab tuzilmadir (talamus, gipotalamus, subtalamus, epifiz, kolenchatыe tela)
Neyrosekretsiya - gipotalamus neyronlari tomonidan gormon tabiatli moddalarni ishlab' chikarish.
Retikulyar formatsiya (RF) - miya ravogida tursimon tuzilma bulib, markazga va markazdan periferiyaga boruvchi ta’sirotlarga ega.
Miyacha (M) - organizmdagi statik va statokinetik reflekslarni nazorat kiladi, amalga oshirishda va boshkarishda ishtirok etadi. Miyaning boshka kismlari bilan keng alokaga ega. Uning jaroxatida xarakat buziladi, mushaklar tonusi va vegetativ buzilishlar kuzatiladi.
Miyacha jaroxatining simptomlari Lyuchiani triadasi: atoniya, asteniya, astaziya;
Sharko triadasi: tremor, dizartriya, nistagm;
ataksiya, asteniya, adiadoxokinez, dismetriya, dizekvilibratsiya.
Oldingi miya - miya yarim sharlarining bazal yadrosi. Bazal yadrolar miya yarim sharlarining ok moddasida joylashgan: dumsimon yadro, xira rangli shar, pustlok, tusik, mindalinsimon yadro, nomsiz substansiya va b... Bu yadrolar ONF ning integratsiyasi uchun javobgardir.
Limbik sistema (eski pustlok) - katta yarim sharlarning medio - bazal kismida joylashgan nerv tuzilmalari (mindalensimon kompleks, gipokamp, poyasnaya izvilina)
Bu tuzilmalarning funksiyalari yaxshi differensiallashmagan (vegetativ, xayotni, turni saklash, ijt. xatta-xarakat...). Lekin ular somatovegetativ integratsiyada ishtirok etadi.
Katta yarim sharlar - tashki muxit bilan uzaro alokada organizm faoliyatini bir butunligini ta’minlovchi MNS ning yukori kismidir.
Katta yarim sharlarda kulrang modda (1-Zmm, 1500m2, 18mlrd) yarim sharlarni koplaydi. YArim sharlarning xamma kismlari xar xil a’zolarning funksiyalari uchun javobgar.
Miya pustlogida sensor va motor zonalar mavjud. Ularning jaroxati ma’lum bir a’zolar, sistemalar funksiyasining buzilishi bilan boradi. Pustlokka neyronlar va sinapslarning doimiy elektrik faolligi xarakterli (EEG)
Mavzu: 16 MASda tormozlanish. Reflektor faoliyatning koordinatsiyasi. -2 soat
Markaziy tormozlanish.
Tormozlanishning turlari.
Reflektor faoliyati koordinatsiyasining mexanizmlari.
Markaziy nerv tuzilmalarining birlashtiruvchi va muvofiklashtiruvchi faoliyati doimo tormozlanish jaraenlari ishtirokida amalga oshadi. Markaziy asab tizimidagi tormozlanish faol jaraen bulib, muayyan davomiylik va jadallikka ega . U kuzgalishning kuchsizlanishi eki tugatilishida namoen buladi.
Tormozlanish kupincha kuzgalish bilan uzviy boglangan bulib, kuzgalish bilan birga kechishi, undan kelib chikishi mumkin va kuzgalishni chegaralaydi,xaddan ortik tarkalib ketishiga yul kuymaydi. Tormozlanish tufayli markaziy nerv tuzilmalarida faollashgan va tormozlangan zonalar vujudga keladi. Tormozlanish jaraeni muayyan bir xududda va vaktda rivojlanadi. Tormozlanish tugma jaraen bulib, individual xaet davomida muntazam takomillashib boradi.
Tormozlanishni keltirib chikargan omilning kuchi katta bulsa, tormozlanish kengrok xududga tarkalib ,nerv xujayralarining katta guruxini kamrab oladi.
Markaziy tormozlanish xodisasi 1863 yilda I.M.Sechenov tomonidan kashf etilgan. I.M.Sechenovning asosiy tajribasi kuyidagicha edi. Baka bosh miyasi kuruv dumboklari soxasida tilinib , katta yarim sharlari olib tashlanadi.Bakaning keyingi oeklarini sulfat kislota eritmasiga botirib ,shu oeklarni tortib olish refleksining vakti ulchanadi.Bu refleks orka miya markazlarida yuzaga chikadi va asab markazlarining kuzgaluvchanligini kursatadi.Kuruv dumboklarining kirkilgan joyiga osh tuzi kristali kuyilsa eki miyaning shu soxasiga kuchsiz elektr toki bilan ta’sir etilsa, refleks vakti oshadi. SHunga asoslanib I.M.Sechenov baka bosh miyasining talamus soxasida orka miya reflekslarini tormozlovchi asab markazlari bor,degan xulosaga keldi.Tez orada markaziy tormozlanishni isbotlovchi yangi dalillar topildi.Baka oegini kislota eritmasidan tortib olish refleksini tormozlash uchun ikkinchi oekni bir vaktning uzida pinset bilan kisish kerakligini F.Gols kursatib berdi.SHundan keyin MNT dagi kuzgalish va tormozlanish jaraenlari orasida retsiprok-payvasta munosabatlar mavjudligi aniklandi. Kuzgatuvchi va tormozlovchi ta’sirotlarning orka miyadagi retseproklik xarakterini I.M.Sechenovning shogirdi N.E.Vvedinskiy kursatib berdi,bu xodisani ingliz neyrofiziologi CH.SHerrington batafsil taxlil etdi.
Markaziy tormozlanish tabiatini aniklashda asab markazlari ishida tormozlanishning mustakil jaraen ekanligining isbotlanishi ayniksa muximdir. Tormozlanish kuzgalish bilan keltirib chikariladigan va boshka kuzgalishni tuxtatib kuyadigan mustakil asab jaraenidir.Tormozlanish turli faoliyat, funksiyalar ,ish va organizm xatti-xarakatining kuchsizlanishi, zaiflanishi, chegaralanishi va umuman tuxtalishida namoen buladi.YUkorida aytilganidek kuzgalish lokal potensial va tarkaluvchan xarakat potensialida ,ya’ni ikki shaklda namoen buladi.Kuzgalishdan fark kilgan xolda tormozlanish fakat lokal jaraen shaklida namoen buladi va maxsus tormozlovchi sinapslar mavjudligi bilan boglik.
Tormozlovchi sinapslarning funksiyasi bir xil-ular doimo tormozlanishni keltirib chikaradi.Ularni xosil kilgan presinaptik nerv uchlari tormozlovchi neyronlarga taalluklidir.Tormozlovchi neyronlarga orka miyadagi Renshou oralik neyronlari va miyacha pustlogidagi noksimon(Purkine)neyronlari misoldir.
Mikroelektrodlar erdamida sinaptik tormozlanish presinaptik va postsinaptik bulishi aniklangan.MNT da postsinaptik tormozlanish ayniksa keng tarkalgan va postsinaptik membrana soxasida vujudga keladi.
Postsinaptik tormozlanishda presinaptik nerv uchi ajratadigan mediator postsinaptik membrana xususiyatlarini shunday uzgartiradiki ,nerv xujayrasining xarakat potensiali (kuzgalish potensiali eki KPSP) ni generatsiya kilish-vujudga keltirish kobiliyati bostiriladi,bugib kuyiladi. SHuning uchun bu xodisani postsinaptik tormozlanish ,uning zaminida etgan postsinaptik membrana uzgarishlarini-tormozlovchi postsinaptik potensial (TPSP)deb belgilaganlar.
Tormozlovchi sinapslar faoliyatining xususiyatlari sut- emizuvchilar motoneyronlarida urganilgan.Keyinchalik bu jaraen miyaning kupchilik neyronlari-miya stvoli, gippokamp,miya pustlogi neyronlarida tekshirilgan.
Afferent asab tolalari ta’sirlanishiga javoban orka miya motoneyronlarida vujudga keladigan TPSP albatta maxsus oralik tormozlovchi neyron ishtirokida sodir buladi.Bunda ta’sirot antogonist mushaklardan keladi va oralik neyron aksonining uchi postsinaptik membranada TPSPni rivojlantiruvchi mediator(GAMK va glitsin) ajratadi.
Tormozlovchi mediator postsinaptik membrananing K+ va S1 -ionlariga nisbatan utkazuvchanligini oshiradi,S1 - ionlari xujayra ichiga kiradi.SHuning uchun avvaliga tormozlanish zaminida doimo membrana giperpolyarizatsiyasi etadi deb xisoblangan.Keyinchalik tormozlanish postsinaptik membrana ion utkazuvchanligining murakkab uzgarishlari natijasida rivojlanishi aniklandi.TPSP lar fazoda va vaktda kushilish-summatsiya kobiliyatiga ega.
Sinaptik tormozlanish presinaptik zvenoda nerv uchlaridan mediator ajratilishini tuxtatish yuli bilan xam rivojlanishi mumkin.Bunday xolda postsinaptik membrana xossalari umuman uzgarmaydi.
Preinaptik tormozlanish MNT turli bulimlarida aniklangan.Bosh miya stvoli va ayniksa orka miyada u eng kup uchraydi.Postsinaptik tormozlanishga uxshab, presinaptik tormozlanishda xam maxsus tormozlovchi oralik neyronlar ishtirok etadi.
Presinaptik tormozlanishning struktura asosi aksoaksonal sinapslardir.Bu sinapslar tormozlovchi oralik neyronlar aksonining uchi bilan kuzgatuvchi neyronlar aksonining uchi orasida xosil bulgan.Tormozlovchi neyron aksonining uchi kuzgatuvchi neyron uchun presinaptik ,kuzgatuvchi neyron aksonining uchi unga nisbatan postsinpatik ,ammo u kuzgatishi kerak bulgan neyronga nisbatan presinaptikdir.Impulslar presinaptik tormozlovchi aksonda kuzgatuvchi akson membranasining S1- ionlari utkazuvchanligini oshiruvchi mediator ajratadi.S1- ionlarining akson ichiga kirishi okibatida vujudga kelgan membrana depolyarizatsiyasi xarakat potensiali amplitudasini pasaytiradi va kuzgatuvchi akson uchidan mediator ajralishi keskin kamayadi. Presinaptik tormozlanishning yana bir mexanizmi Sa2+ ionlari ichkariga kiruvchi okimining kamayishidir,chunki bunda xam mediator ajralishi kamayadi.
Orka miya oldingi shoxidagi motoneyronning aksoni orka miyadan chikishdan oldin en (kaytar) tarmok beradi,bu tarmok kaytib kelib, tormozlovchi oralik neyronlar (Renshou xujayralari)da tugaydi.Renshou xujayrasining aksoni esa motoneyronda tugaydi va uni tormozlaydi. Mazkur tormozlanish kaytar tormozlanish deyiladi.
Presinaptik tormozlanish postsinaptikka nisbatan ancha uzok davom etadi,buni tormozlovchi oralik neyronlarning ritmik faolligi bilan tushuntiradilar.Presinaptik tormozlanish ayniksa neyronga turli yullardan kelaetgan axborotni kayta ishlashda juda samaralidir.
Adashgan nerv tolalaridan impulslar yurak tormozlovchi sinapslariga kelganda atsetilxolin mediatori ajratiladi va postsinaptik membrananing K+ ionlarini utkazuvchanligi oshishi okibatida membrana giperpolyarizatsiyasi vujudga keladi.
Kupchilik simpatik nervlar va sillik mushaklar orasidagi sinapslarda noradrenalin mediatori ajralib, TPSP ni vujudga keltiradi va sillik mushaklar kiskarishi tormozlanadi.
Gamma-aminomoy kislata(pustlokda),glitsin(uzunchok va orka miyada),taurin mediatorlari xam sinapslarni tormozlaydi.
Tormozlovchi sinapslar faollashuvi bilan boglik bulgan presinaptik va postsinaptik tormozlanishlar birlamchi tor-mozlanishdir. Ikkilamchi tormozlanish undan oldingi kuzgalish bilan boglik va uz navbatida ikkiga bulinadi: N.E.Vvedinskiyning pessimal tormozlanishi va kuzgalishdan keyingi induksional tormozlanish.Ikkilamchi tormozlanishda maxsus tormozlovchi strukturalar ishtirok etmaydi.P essimal tormoz-la nish oralik neyronlar va retikulyar formatsiyada vujudga keladi.Pessimal tormozlanish xaddan ortik tezlik bilan takrorlanadigan (chastota pessimumi) ta’sirot berilganda rivojlanadi. Tormozlanishning bu turini presinaptik nerv uchlariga kelaetgan xarakat potensiali amplitudasining kichrayishi va uning okibatida mediator ajratilishining keskin pasayishi keltirib chikaradi. Natijada KPSP amplitudasi xam kichrayadi.
Kuzgalishdan keyingi induksion tormozla-nish kuzgalish tugagandan sung membrananing kuchli iz giperpolyarizatsiyasi okibatida ruy beradi. Bunda KPSP membrana kritik depolyarizatsiyasi uchun etarli bulmay koladi va tarkaluvchan kuzgalish vujudga kelmaydi.
Tormozlanish kuzgalish jaraeni bilan birga organizmning urab turgan muxitga moslashuvida faol ishtirok etadi. Tormozlanish shartli reflekslarning shakllanishida muxim rol uynaydi,MNT ni unchalik zarur bulmagan axborotlarni kayta ishlashdan ozod kiladi,reflektor reaksiyalarni ,jumladan xarakat aktining uygulashuvini ta’minlaydi.Tormozlanish nerv strukturalarining ishidagi me’erdan chetlashuvlarni bartaraf etib,kuzgalishning boshka nerv strukturalariga tarkalishini chegaralaydi,ya’ni tormozlanish nerv markazlarini charchash va oziksizlanishdan saklash bilan ximoya funksiyasini bajaradi.
MNTda tormozlanish katta axamiyatga ega.Birinchidan u muvofiklashtiruvchi ,u ygunlash t i r u v ch i rol uynaydi, ya’ni kuzgalishni muayyan yul bilan , muayyan asab markazlariga uzatadi va xozirgi laxzada faoliyati uncha muxim bulmagan neyronlar va yullarga impulslar borishi oldini oladi. Anik muayyan moslashish reaksiyasi mana shunday muvofiklashtirish natijasidir. MNT ga strixnin bilan ta’sir etish tajribasida tormozlanish jaraenining uygunlashtiruvchi rolini kuzatish mumkin. Strixnin tormozlovchi sinapslarni blokada kilib, tormozlanishni bartaraf etadi. Bunday sharoitda xar kanday ta’sirot kuzgalishning keng irradiatsiyalanishiga olib keladi va organizmning moslashuv faoliyati mumkin bulmay koladi.
Ikkinchidan, tormozlanish asab xujayralarining uta kuchli kuzgalishi va xoldan toyishi oldini olib, muxim ximoya,asrash funksiyasini bajaradi. Organizmga uta kuchli va uzok muddat ta’sir etuvchi signallar ta’sir etganda bu funksiya ayniksa muximdir.
Organizmning kup sonli reaksiyalari MNT turli bulimlari ishtirokida kuzgalish va tormozlanish jaraenlari xamkorligida shakllanadi.
Organizmda funksiyalarning uzaro muvofiklashtirilishi
Aloxida funksiyalar va reflektor reaksiyalarning uzaro mosligi, muvofikligi va uygunlashganligi organizm xaetiy faoliyatida muxim urin tutadi.Bu xususiyatlarning asosida organizmdagi a’zolar va tizimlar faoliyatini uzaro moslashtirish va kelishtirishdan iborat bulgan asab tizimi integrativ funksiyasi etadi. Integrativ funksiya esa asab tizimidagi kuzgalish va tormozlanishning uzaro xamkorligi tomonidan ta’minlanadi.
Organizmning bir butun bulib faoliyat kursatishida MNTdan funksiyalarni bajaruvchi a’zolarga impulslar- signallar uzatilishi bilan birga bajaruvchi a’zolardan MNT ga signallar borishi xam muximdir.Mazkur impulslar ikkilamchi afferent impulslar deyiladi va kayta boglanishni amalga oshiradi.Ishlovchi a’zolar bilan MNT orasida bunday kayta boglanishning mavjudligi turli neyronlar guruxi kuzgalishi jadalligini ishchi a’zo samarasiga mos bulishni ta’minlaydi.Xarakatlarning muvofiklashtirilishida
proprioretseptorlardan markazga boruvchi afferent impulslar muxim urin tutadi. Odam uz xarakatlarini kuzataetgan bulsa, proprioretseptorlardan boruvchi impulslarga kuruv signallari xam kushiladi. Xarakatlar natijasida tovush paydo bulsa (masalan , musika asboblarini chal ganda) markaziy asab tizimiga eshitish retseptorlaridan xam impulslar boradi. Barcha afferent impulslar orkali kelgan axborotni taxlil kilib, nerv markazlari xarakat faoliyatini tuzatib, yunaltirib turadi.
Kayta boglanish kon aylanishi,nafas, xazmlanish, ayiruv kabi vegetativ funksiyalarning muvofiklashtirilishida xam muxim axamiyatga ega. Tomirlar refleksogen zonalaridagi pressoretseptorlardan boruvchi afferent impulslar kon bosimi barkarorligini saklab turadi, upkadagi mexanoretseptorlardan chikkan impulslar nafas olish va nafas chikarishni, osmoretseptorlardan boshlangan impulslar ayiruv jaraenlarini boshkarishda ishtirok etadi.
Ikkilamchi afferent impulslarning xarakat funksiyasi boshkarilishi mexanizmidagi rolini I.M.Sechenov, CH.SHerrington, N.A.Bernshteyn, P.K.Anoxin v.b. urganganlar. Ishlaetgan a’zonning uning faoliyatini bashkaraetgan asab markaziga ta’siriga kayta boglanish deyiladi.Musbat va manfiy kayta boglanish tafovut kilinadi. Boshkaruvchi asab markaziga kelgan impulslar reflektor reaksiyasini kuchaytirsa , musbat kayta boglanish , reflektor reaksiyani susaytirsa,sundirsa,tuxtatsa manfiy kayta boglanish buladi. Masalan, tez yurish,yugurish eki ogir jismoniy ish bajarganda turli retseptorlardan impulslar markazga borib, kon aylanishi va nafasni kuchaytirishi musbat kayta boglanish natijasidir. Yuldan utib ketaetgan odamning yakinlashib kelaetgan transportni kurib eki signalini eshitib, tuxtab kolishi manfiy kayta boglanish okibatidir.
Xozirgi zamon fiziologiyasida yuksak xayvonlar va odam organizmida tugri va kayta boglanishlar (kibernetika atamalari) mavjudligi isbotlangan. Boshkaruvchi tizim (markaziy asab tizimi)dan boshkariluvchi bulim (ishchi a’zolarga ) boruvchi efferent impulslar tugri boglaiishni tashkil etadi. Boshkariluvchi bulim,ya’ni ishchi a’zolardan boshkaruvchi tizim (markaziy asab tizimi) ga boruvchi ikkilamchi afferent impulslar kayta boglanishni tashkil etadi.
YUkorida aytilganidek,ikkilamchi afferent impulslarning yullari refleks eyini tuldirib, uni reflektor xalkaga aylantiradi.
MNT faoliyatiga indkutsiya xodisasi xam xosdir. Biror bir markaz kuzgalgandan sung uning kuzgaluvchanligi pasayadi, tormozlangandan sung esa kuzgaluvchanligi oshadi. Bu xodisaga ketma- ket induksiya deyiladi. MNT biron joyida kuzgalish paydo bulganda uning atrofida kuzgaluvchanlik pasayadi,tormozlanish atrofida esa kuzgaluvchanlik oshadi.Induksiyaning bu turiga bir vaktdagi induksiya deyiladi. Induksiya yana musbat va manfiy bulishi mumkin. Tormozlanish atrofida va undan sung kuzgaluvchanlikning oshishi musbat, kuzgalish atrofida va undan sung kuzgaluvchanlikni pasayishi manfiy induksiyadir. Demak, induksiya xodisasi paydo bulishi vaktiga va xarakteriga karab tafovut kilinadi.
Induksiya xodisasi MNT dagi barcha bulimlarning faoliyatida kuzatilishi mumkin va reflektor faoliyatning muvofiklashtirish mexanizmlarida muxim rol uynaydi. Tormozlovchi ta’sirot tuxtatilgach asab markazida kuzgalish kelib chikishini- ketma-ket musbat induksiyani I.M.Sechenov birinchi bulib baen etgan. Bosh miya katta yarim sharlarining pustlogida ruy beruvchi induksiya xodisalarini I.P.Pavlov kashf etgan.
Bir vaktdagi manfiy induksiyaga retsiprok (payvasta) nervlanish misol buladi. Orka miyadagi kuzgalish va tormozlanish jaraenlari orasida retsiprok munosabatlar I.M.Sechenov shogirdi
N.E.Vvedinskiy tomonidan aniklangan va ingliz neyrofiziologi CH.SHerrington tomonidan urganilgan. Bir oekning bukilish markazlari kuzgalganda shu oekni ezuvchi mushaklar markazi tormozlanadi. Ayni vaktda ikkinchi oekni ezuvchi mushaklar markazi kuzgalib, bukuvchi mushaklar markazi tormozlanadi.
SHunday kilib, kupgina xarakatlarni bajarishda antogonistlar - bukuvchi va ezuvchi mushaklar markazlari karama-karshi xolatda buladi, ya’ni mushaklardan bir guruxining markazi kuzgalganda antogonist mushaklar markazi retsiprok tormozlanadi.
Nerv tizimining informatsion boshkaruvchilik funksiyasini amalga oshirilishida ikki asosiy tamoyil : divergensiya va konvergensiya asosida sodir buladigan kuzgalishning irradiatsiyasi va konsentratsiyasi xam muayyan axamiyatga ega. Nerv xujayrasining turli neyronlar bilan kup sonli sinaptik alokalar urnatish kobiliyatiga divergensiya deyiladi. Divergensiya xodisasi tufayli bir nerv xujayrasi bir necha reflektor reaksiyalarda ishtirok etishi, kuzgalishni kupgina boshka neyronlarga utkazishi mumkin. Keyingi neyronlar esa juda kup neyronlarni kuzgatib, kuzgalish jaraenining markaziy nerv tuzilmalaridagi irradiatsiyasini ta’minlaydi.
Konvergensiya jaraeni bir necha neyronlardan kelaetgan turli impulslar okimining bir neyronda yigilishidan iborat. Konvergensiya xodisasi nafakat bir xil neyronlarga xos. Masalan, orka miya motoneyronlariga birlamchi afferent tolalardan tashkari, turli pastga tushuvchi supraspinal va xususiy spinal markazlar yullarining tolalari xamda kuzgatuvchi va tormozlovchi oralik neyronlardan tolalar kelib boglanadi. Natijada orka miya motoneyronlari kup sonli nerv tuzilmalari uchun umumiy sunggi yul funksiyasini bajaradi. Konvergensiya xodisasi afferent va efferent nerv yullari sonining uzaro teng emasligiga xam boglik. Olimlarning fikricha afferent neyronlar soni efferent neyronlar sonidan deyarli 10 marotaba kup.
Konvergensiya tufayli turli yullardan neyronga kelgan impulslardan fakatgina shu laxzada organizm uchun axamiyatli bulgan ba’zilari javob reaksiyasini keltirib chikaradi. Konvergensiya reflektor faoliyatni muvofiklashtirishning asosiy mexanizmlaridan biridir.
Markaziy nerv tuzilmalarining muvofiklashtiruvchi faoliyatida reflekslarning uzaro ta’eiri, jumladan reflektor reaksiyalarning engillashuvi, uzaro kushilishi va biri ikkinchisini susaytirishi, okklyuziya xodisasi xam muxim urin egallaydi.
Miya suyukligi va gematoensefalik tusik
Miyaning kon bilan ta’minlanishi ikkita uyku va ikkita umurtka arteriyalar tomonidan amalga oshiriladi.Bu arteriyalar katta miya arterial doirasi ( villiziy doirasi) ni xosil kiladi,undan miya tukimasini oziklantiruvchi arterial tarmoklar chikadi.
Bosh miyaning uzluksiz ta’minlanishi-uning me’eriy faoliyatining asosiy shartidir.Kon okimining tuxt
|
| |
