Karbonat angidrid va uglerod sintezini amalgaoshirish’i

qiladi (Rasm 6.18). D og‘ xosil qiluvchi birikma 3-fosfoglitseratligi 
aniqlangan. Kalvin gurugi a w a l SOz kovalent 2ta karbon birikmani
Chunki birinchi oraliq 3 karbon molekula deb aniqlandi bu 
yoldan foydalangan o ‘simliklar atfosferadagi S 0 2 ni tuzatadi va C3 
o‘simlikalri deb ataladi.
Uzoq izlanishlardan so‘ng aniqlandiki birlamchi akseptor 2 
uglerodli birikma emas aksincha 5 uglerodli birikma ribuloza 1,5 
biofosfot boMgan. RuBP SO, bilan zichlashtirilib 6 uglerodli m ole­
kula xosil qiladi. Bu 6 uglerodli birikma tezda 2 molekula PGA 
ga parchalandi uning bitta boMagi yaoMnda boMingan uglerod ato- 
mini o‘z ichiga olgan. Ikkala zichlashganRuBP va parchalangan 6 
uglerodli maxsulot stromaga 
multisubbirlik ribuloza bisfosfatkarbok-
silazi oksigenazi
yordamida stromaga tashiladi. 
Ribuloza bisfosfat-
karboksilazi oksigenazi
Rubisko deb ataladi. Rubisko bir sekunda 3 
ta molekula S 0 2ni fisatsiya qila oladi bu xamma biz bilgan ferment- 
laming eng yomon aylanmasidir (3.3 jadval). Bu kamchilikni qo- 
plash uchun bargning yarmining ko‘p qismida oqsil Rubisko sifatida 
mavjud. Rubisko Er yuzida eng ko4p tarqalgan oqsil xisoblanib xar 
bir odamda 5-10 kg to‘gri keladi. Oraliq maxsulotlar tuzilishi nis- 
honlangan uglerod atomi bilan o‘rganilganda shu aniq boMdiki SO- 
2dan uglevod xosil boMishi davriy va murakkab yoM xisoblanadi. Bu 
yul Kalvin sikli deb nomlangan va bu xamma sianobakteriyalarda 
va fotosintez jarayonini amalga oshiruvchi eukariot xujayralarda so- 
dir boMadi. Kalvin siklini osonlashtirilgan ko‘rinishi 6.19 b rasmida 
kocrsatilgan. Bu sikl 3 ta asosiy boMimni o‘z ichiga oladi. 1 PGA 
olish uchun RuBP karboksiyalash 2- NADFN va ATF ni yoruglik 
reaksiyalarida ishlatibglitseraldegil 3 fosfat xosil qilish yoMi bilan 
PGA ni shakarni darajasiga tushirish. 3-RuBP ni qayta tiklash bu 
shuningdek ATF ni ta’lab qiladi. Agar biz 3.24 rasmdi ko4radigon 
boMsak Kalin siklida GAPdi PGAdan shaklanishini ko‘rish m um ­
kin Bu bir necha reaksiyalaming oddiy tenglamasi nafas olish va 
fotosintez qarama qarshi yo‘nalishdagi bioximik yoM xisoblanishi 
xaqida bir eslatma sifatida xizmat qiladi. Bu reaksiyada nafas ol­
ish NA DF+ va ATF ni xosil qilganda fotosintez teskari reaksiyasi 
NADFN va ATF ni sarflaydi.
Buni 6.19 b rasmda ko‘rsa boMadi 6 molekulaga SO, fiksatsiya 
qiladi, 12 molekula GAP ishlab chiqariladi. lOchi 3 uglerodli GAP
102

molekulasi atomi molekula 5 uglerodli SOz akseptori RuBP ni qa- 
yta tiklash uchun joylashadi. Boshqa 2 molekula GAP ni maxsulot 
sifatida kocrish mumkin. Bu GAP molekulalari fosfot ion evaziga 
sitozolga eksport qilinishi mumkin. Va disaxarid saxaroza sintezida 
ishlatiladi. Gap xloroplastda qolishi mumikn va u yerda kraxmalga 
aylanadi . Butn fotosintez jarayonini qisqacha tavsifi ATFni fosfoli- 
rlash Kalvin sikli va kraxmal yoki sintezi 6.20 rasmda ko‘rsatilgan. 
Kaivin sikli natijasida xosil boTgan shakar molekulasi bargdan flo- 
emaga o ‘tkaziladi. Kraxmal granulalar singari xloroplasda saqlanadi. 
Glikogen xayvonlami kerakli paytda glyukoza bilan ta’minlaganidek 
o‘simlik barglarida saqlangan kraxmal xam yoruglik reaksiyasi sodir 
bo‘lmagan paytda shakar molekulasi bilan ta ’minlaydi. Bu 6.19 b 
rasmda ko‘rsatilgan. Olti molekula S 0 2 ni 1 ta 6 uglerodli shakar 
molekulasiga aylantirish va RuBP ni qayta tiklash uchun 12 molekula 
NADFN va 18 molekula ATF ta ’lab qiladi. Bunday katta energiyani 
sarf qilinishi S 0 2 ni anchagina kuchli oksidlangan forma ekanligidan 
dalolat beradi.
R ed o k sb o sh q a ru v .B u k ito b n io ‘qibchiqishjrayonidaoqsilarning 
aktivlarining boshqarish uchun xuayralar tomonidan ishlatilayotgan 
m exanizm lar keng spektrini muxokama qilamiz. Kalvin siklini 
bir necha fermenti faqat yoruglikda fotosintez jarayonida ATF va 
NADFN ishlab chiqargan paytdagina faol. Bu yoruglika bogliq 
ferm entlar boshqaruvi uncha katta boTmagan tioredoksin oqsilida 
ro‘y beradi. Oldin aytib o ‘tilganidek ferredoksindan o ‘tilgan 
xamma elektronlar xam NADF+ ni kamytirish uchun ishlatilmaydi 
asosiysini aytganda bu elektronlardan bir nechtasi teoredoksinga 
oTkaziladi. Tioredoksin bir necha ju ft elektronlami qabul qilganidan 
so‘ngsulfgidril guruxidagi bir nechta disulfid qisqartiradi.
Oqsil tuzilishidagi kovalent o ‘zgarish xloroplastdagi uglevod 
sintezini amalga oshiruvchi fermentlami faolashtiradi. Qorongida 
fotosintez jarayoni xali yakunlamaganida tirodiksin ferredoksinda 
boshqa kamaymaydi va Kalvin siklidagi fermentlar oksidlangan xo- 
latga qaytadi bu xolatda ular faol bo‘lmaydi. Bundan tashqari Kalvin 
siklidagi fermentlar kisltadi pH dan ko‘ra ishqorli pH da ko‘proq faol 
xisoblanadi. Bu pH ning ortishi stromada sodir boTadi.

Download 5,62 Mb.