IX BOB.
MUSHAK TO`QIMASI (TEXTUS MUSCULARIS)
Mushak to`qimasi odam va hayvon organizmining harakatga kelishini ta’minlaydi. Mushaklarning tuzilishi ularning bajarayotgan funktsiyasiga moslashgan, ya’ni ularning shakli cho`ziq, uchlari tayanch tuzilmalarga tutashgandir.
Tuzilishi va bajarayotgan funktsiyasiga ko`ra silliq, ko`ndalang-targ`il (skelet), yurak mushagi va ba’zi a’zodarda uchrovchi maxsus mushak to`qimasi farq qilinadi. Maxsus mushak to`qimasi kelib chiqishi, tuzilishi va vazifasiga ko`ra turlichadir. Ko`ndalang-targ`il yurak mushagi hamda maxsus mushak to`qima - mioepitelial hujayralar (ter, sut va so`lak bezlarida uchrovchi hujayralar), ko`zning siliar va qorachig` mushaklari xususiy gistologiyaning tegishli boblarida keltirilgan.
SILLIQ MUSHAK TO’QIMASI
Silliq mushak to`qimasi hujayra tuzilishiga ega. Silliq mushak ko`pgina ichki organlar - me’da-ichak yo`li, tanosil organlari, tomirlar devorining shakllanishida qatnashadi. Silliq mushak tuzilishi hamda funktsiyasi bo`yicha ko`ndalang-targ`il mushakdan qancha farq qiladi. Silliq mushaklar vegetativ nerv sistemasi tomonidan innervatsiya qilinadi va shu sababli kishi ixtnyoriga bo`ysunmaydi. Yuqorida qayd qilinganidek, silliq mushak to`qimasi hujayra tuzilishiga ega bo`lib, cho`ziq, duksimon va tarmoqlangan bo`ladi. Hujayraning o`lchamlari turlicha bo`ladi, ya’ni uzunligi 50-250 mkm, yadro sathining maksimal diametri 5-20 mkm. To`qimada bir-biriga yondoshib yotgan hujayralar qatlamlar hosil qiladi (90-rasm).
90-rasm. Silliq mushak to`qimasining tuzilishi (sxema).
A - ichak devorining silliq mushak qavati, B - alohida ajratilgan silliq mushak hujayralari (oddiy mikroskop ostida ko`rinishi).1 - mushak qavatining bo`ylama kesimi; 2 - mushak qavatining ko`ndalang kesimi; 3 -silliq mushak hujayra; 4 - hujayra yadrosi; 5 - mushak hujayralari orasidagi biriktiruvchi to`qima; 6 - qon tomir.
V, G -silliq mushak hujayrasining bo`shashgan (V) va qisqargan (G) holati (elektron mikroskopda ko`rinishi). (A.Xem, D.Kormakdan, 1982). 1 - sarkolemma (plazmolemma); 2 - yadro; 3 - yadro teshiklari; 4 - Golji kompleksi; 5 - miofibrillalar; 6 - zich tanacha; 7 -ribosoma va polisomalar; 8 - mikropinotsitoz pufakchalar; 9 - mitoxondriyalar.
Ular bir-biriga nisbatan shunday joylashadiki, bir hujayraning markaziy qismiga boshqa hujayraning o`tkir uch qismi yopishadi. Silliq mushak hujayralari sirtdan sarkolemma bilan qoplangan, unda qalinligi taxminan 7,5 nm ga teng plazmatik membrana va tashqi bazal membrana farq qilinadi.
Yonma-yon yotgan hujayralarning plazmatik membranalari ba’zi joylarda juda yaqinlashib tutashish nuqtalarini hosil qiladi. Membranalarning bunday yaqinlashish joylari silliq mushak hujayralarining biridan ikkinchisiga qo`zg`alish o`tishiga xizmat qiladi, degan taxminlar bor. Hujayra sitoplazmasida yadro, umumiy organellalar va miofibrillalar joylashadi.
91-rasm. Silliq mushak. Me’da devori shilliq qavatining mushak plastinkasidan olingan silliq mushak hujayrasi. Elektron mikrofotogramma. X.85OO.
1- yadro; 2 - sitoplazma; 3 - hujayra atrofidagi kollagen tolalar.
Yadro va organellalar hujayraning t r o f i k a p p a r a t i n i tashkil etadi. Silliq mushak hujayrasining yadrosi uning markazida joylashib, cho`ziq oval yoki tayoqchasimon shaklga ega (90, 91-rasmlar). Yadroning shakli qissarish paytida o`zgaradi. Unda ko`p hollarda ikkita yoki undan ko`proq yadrocha bo`ladi. Yadro yonida sust rizojlangan plastinkasnmon kompleks joylashadi. Shu yerda hujayra markazi ham yotadi. Yer - Quyosh sistemasidagi Quyoshdan uzoqligi jihatdan uchinchi (Merkuriy, Venera sayyoralaridan keyin) sayyora. U oʻz oʻqi atrofida va aylanaga juda yaqin boʻlgan elliptik orbita boʻyicha Quyosh atrofida aylanib turadi. Mushak hujayrasida endoplazmatik to`r sust rivojlangan. Mitoxondriyalar kichik, shakli cho`ziq, oz miqdorda bo`lib, sitoplazmada tarqoq joylashadi. Ammo yadro yonida ularning soni ko`proq bo`lishi mumkin. Mitoxondriyalarning kristallari ko`ndalang-targ`il mushaklardagiga nisbatan kam.
- Miofibrillalar mushak hujayrasining q i s q a r u v c h I a p p a r a t i n i tashkil etishi sababli ular eng muhim ahamiyatga ega. Miofibrillalar skelet mushagiga xos bo`lgan ko`ndalang-targ`illikka ega emas va oddiy mikroskopda bir jinsli ipchalar 'shaklida ko`rinadi. Elsktron mikroskop bilan silliq mushak hujayralari o`rganilganda hujayraning butun uzunligi bo`yicha yotuvchi uzluksiz miofibrillalar aniqlangan emas. Hujayra sitoplazmasida bo`ylama joylashgan submikroskopik protofibrillalar mavjud bo`lib, ular tutamlar hosil qilmaydi. Protofibrillalar yoki mikrofilamentlarning ikki turi farqlanadi: a k t i n va m i o z i n . Miozin protofibrillalar diametri 17 nm ga teng bo`lib, yo`g`on protofibrillalardir. Aktin mikrofilamentlar nozik bo`lib qalinligi 7 nm ga teng. Ikkala filamentlar ham mushak bo`shashgak holatda burchak hosil qilib yoki hujayra bo`yi bo`yicha joylashgan bo`lib mushak qisqarganda o`z joylashishini uzgartiradi. Silliq mushak hujayralarida ko`ndalang-targ`illik kuzatilmaydi, chunki filamentlar o`zaro tartibli joylashmagan. Ular sarkomerlar hosil qilmaydi, plastinkalar ham topilmagan. Sil-liq mushak hujayralarida ham tropomiozin, troponin va a-aktinin oqsillari topilgan.
Aktin oqsillarining sitolemmaga birlashgan qismida yoki aktin protofibrillaning o`rta qismida zich tanachalar uchraydi. Zich tanachalar oddiy mikroskopda to`q dog` shakliga ega. Zich tana-chalar ko`ndalang-targ`il mushak tolasining Z plastinkasida uchrovchi aktinin tutgani uchun, bu tanachalarni Z plastinkaning analogi deb taxmin qilish mumkin, lekin ular betartib joylashtan. Mushak qisqarish jarayonida xuddi ko`ndalang-targ`il mushakdagi singari aktin va miozinning o`zaro sirpanishi yuzaga keladi. Tortilish kuchi zich tanachalar orqali sarkolemmaga (sitolemmaga) o`tadi, natijada, silliq mushak hujayra qisqaradi.
Silliq mushak hujayra sitoplazmasida kaltsiy ionini saqlovchi mayda pufakchalar bo`lib, ular ko`ndalang-targ`il mushakdagi sarkoplazmatik retikulumni eslatadi. Lekin sarkoplazmatik retikulumning o`zi silliq mushakda kuchsiz rivojlangan. Bu pufakchalarga hujayra plazmatik membranasining botishidan hosil bo`lgan tuzilmalar tegib yetadi. Bu tuzilmalar ko`ndalang-targ`il mushakning T-sistemasini eslatadi. Ular impuls tarqalishida va kaltsiy ionining sitoplazmaga chiqishida muhim o`rin tutadi.
Har bir mushak hujayra yuqorida qayd etilganidek, bazal membrana bilan qoplangan. Mushak hujayralarining bir-biriga tegib yotgan qismlarida tirqishli tutashish - neksuslar uchrab ular silliq mushak hujayralarining ma’lum guruhlari barobar qisqarishinn ta’minlaydi. Bazal membranaga biriktiruvchi to`qima tolalari kirib to`r hosil qiladi. Mushak hujayralarining truppalari yoki muayyan qavatlari biriktiruvchi to`qima qatlamlari bilan o`raladi. Ana shu biriktiruvchi to`qima sarkolemma bilan birga silliq mushak to`qimasining tayanch apparatini hosil qiladi.
Silliq mushak to`qimasi yaxshi taraqqiy etgan qon tomirlar sistemasiga ega, Qon tomirlar to`qima ichida kapillyarlargacha tarmoqlanib, mushak hujayralari tutamlari orasidagi birikti-ruvchi to`qima qatlamlarida kapillyarlar to`rini hosil qiladi.
Silliq mushak to`qimasining taraqqiyoti va regeneratsiyasi. Silliq mushak to`qimasi mezenximadan rivojlanadi. Hosil bo`layotgan mushak hujayralari dastlab o`simtalarga ega bo`lib, uning yordamida o`zaro bog`lanadi va shu tufayli mezenxima tuzilishini eslatadi. Ularda miofibrillalar paydo bo`lishi differensiallanish boshlanganligining belgisi bo`lib xizmat qiladi. Keyinchalik silliq mushak hujayralari o`simtalarini yo`qotib, duksimon shaklni oladi va bir-biriga zich yopishib yotadi. Ularda fibrillalarning soni ortib, hujayraning uzun yo`nalishi bo`y-lab tartibli ravishda joylasha boradi.
Silliq mushak anchagina yaxshi ifodalangan regeneratsiya qobiliyatiga ega. Mushak hujairalarining mitoz yo`li bilan bo`linish qobiliyatiga ega ekanligi haqida ma’lumotlar bor.
Silliq mushak hujayralarining gipertrofiyasi va ko`payishini qon tomirlarning o`sishi va tiklanishi jarayonlarida ko`rish mumkin. Tajribada yirik arteriya bog`lab qo`yilgan hollarda qon aylanish kam joylardagi mayda tomirlarning kengayishi kuzatiladi. Bunda ularning devorida yangidan hosil bo`lgan mushakning qalin qatlamlari paydo bo`ladi. Silliq mushak hujayra-larining gipertrofiyasi va giperplaziyasi bachadonda homiladorlik davrida yuz beradi.
KUNDALANG-TARG’IL MUSHAK TO’QIMASI
Ko`ndalang- targ`il mushak to`qimasi skelet mushaklarini, ovqat hazm qilish traktining ba’zi a’zolari (til, tanglay, qizilo`ngach bir qismi) mushaklarini, ko`z mushaklarini, mimik va nafas olish mushaklarini hosil qiladi. Yurak mushagi ko`ndalang-targil mushak to`qimasining maxsus turi bo`lib, u haqda quyida maxsus fikrlar bayoni bor.
Ko`ndalang-targ`il mushak tolalarining tuzilishi. Ko`ndalang-targ`il mushak to`qimasi tolalardan iborat bo`lib, ularning uzunligi bir necha santimetrgacha (12,5 sm), diametri 100 mkm gacha yetishi mumkin. Shu sababli ko`ndalang-targ`il mushak tolalari simplastik tuzilmalar deb ataladi. Ular uzun silindrik tuzilmalar bo`lib, sirtdan yaxshi ifodalangan parda - sarkolemma bilan qoplangan. Mushak tolalarining yadrolari oval shaklli, xromatini kam, pereferiyada, sarkolemma ostida joylashadi (92-rasm, a). Mushak tolalari mitoxondriyalarga boy bo`lib, ular miofibrillalar orasida tizilib yotadi. Shuni qayd qilish lozimki, mushakning harakat aktivligi ancha yuqori bo`lsa (qisqarish tezligi qancha katta bo`lsa), mushak tolasida sarkosomalar (mitoxondriyalar) shunchalik ko`p bo`ladi. Harakat - borliqnint ajralmas xususiyati boʻlgan oʻzgaruvchanlikni (q. Barqarorlik va oʻzgaruvchanlik) ifodalovchi falsafiy kategoriya. H. tushunchasi imkoniyatlarning voqelikka aylanishini, roʻy berayotgan hodisalarni, olamning betoʻxtov yangilanib borishini aks ettiradi. Mushak tolalari sarkosomalarning kristallari kuchli rivojlangan bo`lib, sarkosomalarning uzun o`qiga nisbatan perpendikulyar yo`nalgan. Donador-endoplazmatik to`r sust rivojlangan, yadro atrofida joylashadi. Sust rivojlangan plastinkasimon kompleks ham shu yerda yotadi.
Ko`ndalang-targ`il mushakda sillik kanalchalar sistemasi mavjud bo`lib, uning mushak tolalarining maxsus strukturasi deb-hisoblash mumkin. Kanalchalar sistemasi tolaning uzun o`qi bo`ylab miofibrillalar oralig`ida joylashdi va Z chiziq qarshisida yoki A va I disklar chegarasida kengaymalar hosil qilib tugaydi. Bu sistema sarkoplazmatik retikulum (to`r) deb nomlanadi.. Bundan tashqari, A va I disklar chegarasida (sut emizuvchilarda) sarkolemmaning plazmatik membranasi tola ichiga botib kirib T sistema naychalarini hosil qiladi. Bu naychalar tolaning uzun o`qiga ko`ndalang yo`nalgan (tubulus transversalis). T sistema kanalchalari A va I disk chegarasida atrofidagi simmetrik joylashgan sarkoplazmatik to`r naycha kengaymalari bilan triadalar hosil qiladi. Sarkoplazmatik to`r qisqarishining yuzaga chiqishida ishtirok etadi.
92-rasm. A-Skelet ko`ndalang-targ`il mushak to`qimasi tuzilishi (sxema). 1 - mushak to`qichasining bo`ylama kesimi; 2 - biriktiruvchi to`qima; 3 - yadro; 4 - A – disk; 5 - I - disk; 6 - mushak to`qimasining ko`ndalang kesimi
B-ko`ndalang-targ`il mushak to`qimasining ultramikroskopik tuzilishi (sxema).
1-sarkolemmaning bazal qismi; 2 - sarkolemmaning plazmatik membranasi; 3 - satellit
hujayralar; 4 - yadro; 5 - mitoxondriya; 6 - A disk hosil qiluvchi yo`g`on protofibrillalar;
7 - I disk hosil qiluvchi ingichka protofibrillalar; 8 - N zona; 9 - M liniya; 13 -. Z liniya; 11 -triada (uchlik). (M.M. Ismoilovdan).
Miofibrillalar tolaning qisqarishini ta’minlovchi tuzilmalardir. Bu ipsimon tuzilmalarning qalinligi 2 mikron keladi. Qo`ndalang-targ`il mushakning miofibrillalari silliq mushakdan farq qilib, ko`ndalangiga taram-taram bo`lib bo`yaladi. Bu ularning nozik tuzilish xususiyatlariga bog`liq. Miofibrillalarda A va I disklar farq qilinadi. A disklar har xil bo`yoqlar bilan yaxshi bo`yaladi. I disklar esa uncha yaxshi bo`yalmaydi. Anizotrop-A disklar ikki xil nur sindirish (anizotropiya) xuso`siyatiga ega va ularning nomi ham ana shu xususiyatga asoslangan (92-rasm, b). I disklar anizotropiya xususiyatiga ega emas va shu sababli ularni izotrop disklar deyiladi. Mushak tolasi fibrillalarning bir xil disklari bir sathda yonma-yon yotib, butun mushak tolasining ko`ndalang-targ`illik manzarasini yuzaga keltiradi. Elektron mikroskop fibrillalarning nozik tuzylishi tafsilotlarini aniqlashga imkon berdi. A diskning o`rtasida H zona bo`lib, uning markazidan esa M chiziq o`tgan (93-rasm, a, b). I diskning o`rtasida Z chiziqchasi yotadi. U ba’zi bir adabiyotlarda eski nom bilan T chiziq (telofragma) deb ataladi. Har ikki Z chiziqchasi orasida yotgan miofibrilla bo`lakchasiga sarkomer yoki inokoma deyiladi. Sarkomer tarkibiga A disk va A diskning har ikkala tomonidagi I disklarning Z chiziqqacha bo`lgan qismi (har bir I diskning yarmi) kiradi (93- rasm, a, b). Elektron mikroskop miofibrillalar yanada ingichkaroq ipchalar - miofilamentlardan (protofibrillalardan) tuzilganligini ko`rsatadi. Ikki xil protofibrillalar (miozin va aktin) farq qilinadi. Yo`g`on (miozin) protofibrillalar A diskda, in-gichka (aktin) protofibrillalar esa I diskda va qisman (H zona chegarasiga qadar) A diskda joylashadi. Shunday qilib, I diskda faqat ingichka protofibrillalar, A diskda esa H zona chegarasiga qadar ingichka va yo`g`on protofibrillalar joylashadi. Ingichka protofibrillalarning bir uchi Z -chiziqqa yopishadi. Ikkinchi uchi protofibrillalarning orasida erkin holda tugaydi.
Shunday qilib, mushak tolasining struktura birligi sarkomer bo`lib Z chizig`i esa tayanch tuzilma vazifasini o`taydi. Mushak tolasining ko`ndalang kesimida ingichka va yo`g`on protofibrillalarning geksogonal sistema shaklida o`zaro tartibli joylashuvini kuzatish mumkin. Chunonchi, tutashish zonasida ingichka va yo`g`on ipchalar shunday joylashadiki, har bir yo`g`on protofibrilla. atrofida 6 ta ingichka protofibrilla va har bir ingichka protofibrilla atrofida 3 ta yo`g`on protofibrilla yotadi. (94-rasm). Elektron mikroskopda juda kattalashtirib ko`rilganda tutashish zonasida ingichka va yo`g`on protofibrillalar ingichka ko`ndalang ko`prikchalar - o`simtalar yordamida o`zaro bog`langanligi ko`rinadi.
Miofibrillalarning ultrastrukturasiga asoslanib, mushak qisqarish mexanizmi haqida turli nazariyalar ishlab chiqilgan. Xaksli taklif etgan ikki xil protofibrillalarning sirpanish: nazariyasi eng keng tarqalgan. Bu nazariyaning asosiy qoidalaridan biri qisqarish jarayonida protofibrillalarning uzunligi o`zgarmaydi, deb hisoblanadi. Yo`g`on protofibrillalar miozin oqsilidan iborat. Ingichka protofibrillalar esa aktindan tuzilgan. Tutash zonasida yo`g`on protofibrillalardan chiqqan mayda o`simtalar ingichka protofibrillalarga yopishadi. Bu o`simta-lar ingichka protofibrillalarga mustahkam bog`lanmay, har bir qisqarishda yopishish o`rnini ko`p marta o`zgartiradi va shu bilan protofibrillalarni tortadi. Natijada ingichka protofibrilla-lar yo`g`on protofibrillalar bo`ylab sirpanib, sarkomerning qisqarishiga olib keladi. Bunda miofibrillalarning ko`ndalang-targ`il manzarasi biroz o`zgaradi: A diskning uzunligi o`zgar-maydi, I disk esa qisqaradi va kuchli qisqarish holatlarida butunlay yo`qoladi. (93-rasm, a, b ga q.). Ingichka protofibrillalar yo`g`on protofibrillalar bo`ylab sirpanib M chiziqqa yaqinlashadi va hatto M chiziqdan o`tib, bir-birining ustiga chiqishi mumkin, yo`g`on protofibrillalar esa Z chiziqqacha tarqaladi.
Qisqarish davrida aktin va miozin qo`shilib aktomiozin sistemasini hosil qiladi, mushak yozilganda esa qaytadan aktin va miozinga bo`linadi. Mushak tolasi qisqarishida sarkoplazmatik retikulum, T kanalchalar va mitoxondriyalarning roli kattadir. Qisqarish uchun shart bo`lgan Ca sarkoplazmatik retikulumda saqlanadi. Mitoxondriyalar esa qisqarish jarayonida sarf bo`ladigan ATF ni ishlab chiqaradi. Mualliflarning fikricha, T sistema orqali nerv impulsi keladi. Bu sistema mushak tola ustiga ochilgani uchun kerakli moddalar (oziq moddalar) ham shu kanalchalar orqali sarkoplazmaga yetib kelsa kerak. Mushak tolalari qisqarganda tana qismlari harakatlanadi. Mushak tolalari qisqarish kuchining uzatilishi mushak to`qimasining tayanch strukturalari tomonidan amalga oshiriladi. Sarkolemma shunday strukturalar jumlasidan bo`lib, unga paylarning kollagen tolalari yopishadi.
93- rasm. A - Bo`shashgan (yozilgan) skelet ko`ndalang- targ`il mushagining bo`ylama kesmasi. Elektron mikrofotogramma.
1 - M chiziq 0,13 mkm; 2 - Z chiziq 0,08 mkm; 3 - I disk 1,3 mkm (izotrop disk); 4 - A disk 1,5 mkm (anizotrop disk); 5 - sarkomer 2,7 mkm; 6 - H zona 0,63 mkm (Rodindan).
93-rasm. B. Qisqargan ko`ndalang- targ`il mushakning bo`ylama kesmasi. Elektron
mikrofotogramma.
1 -M chiziq 0,13 mkm; 2 -Z chiziq O.08 mkm; 3 –I -izotrop disk 0,63 mkm; 4 - A anizotrop disk 1,5 mkm ; 5 - sarkomer 2,1 mkm (Rodindan).
94- rasm. Yo`g`on va ingichka protofibrillalarning miofibrillada joylashish sxemasi.
I - bo`ylama kesma; II -Kundalang kesma. I - I disk. T - telofragma; H - H zona:
1 - yo`g`on protofibrilla; 2 - ingichka protofibrilla (Xakslidan).
Ko`ndalang-targ`il mushakning organ sifatida tuzilishi. Mushakning organ sifatida shakllanishida biriktiruvchi to`qima ham ishtirok etadi. U mushakni parda shaklida o`raydi va qon tomirlar bilan birgalikda mushakning ichiga ham o`sib kiradi. Mushakni sirtdan o`rab turuvchi biriktiruvchi to`qima parda epimiziy yoki fasspya deb ataladi. Mushak ichidagi biriktiruvchi to`qima qatlamlari mushak tolalarini alohida tutamlarga bo`lib, ichki perimiziy deb ataladi.
Biriktiruvchi to`qima tolalari ham bir mushak tolasini nafis to`r shaklida o`raydi. Bu nozik to`r endomiziy nomini olgan. Ichki perimiziy tarkibida yo`naluvchi qon tomirlar tarmoqlanib, har bir mushak tolasini o`rovchi kapillyarlar to`rini hosil qiladi. Mushak tolalariga payning kollagen tolalari tutashadi Bu yerda mushak tolalarining uchlari barmoqsimon o`simtalar hosil qiladi va ular orasiga kollagen tolalar o`sib kiradi.
Mushak to`qimasida shu to`qima uchun xos bo`lgan mioglobin pigmenti joylashadi. Mioglobin ikki qismdan - gem (temir) va oqsil komponenti globindan iborat. Miaglobin mushak fiziolo-giyasida katta rol o`ynaydi. Uning asosiy vazifasi o`zida kislorod saqlash xususiyatidir. Mushak qisqargan paytda knslorodning mushak to`qimasiga kirishi qiyinlashadi, lekin kup miqdorda sarf qilinadi. Bu holda mioglobin o`zida ushlagan kislorodni sarflaydi. Sarkoplazmada mioglobin qancha ko`p bo`lsa, mushak kislorodga shuncha boy bo`ladi.
Ayrim sut emizuvchi hayvonlar mushagida juda ko`p miqdorda g`amlangan kislorod bo`ladi. Masalan, tyulenlarda 47% kislorod mioglobin bilan bog`langan holda bo`ladi, faqat 38% i qonda bo`ladi. Mioglobin mushakka qizil rang berib turadi. Rangiga qarab qizil va oq mushaklar tafovut qilinadi. Qizil mushaklar oq mushakka nisbatan sekin qisqaradi, lekin ayrim hollarda oq mushak (masalan, tovuqning ko`rak mushagi) qizilga nisbatan sekinroq qisqarishi mumkin. Bundan tashqari, har bir qizil mushak tolasida oz miqdorda oq tolalar ham uchrab turadi. Qizil mushak tolalarida oksitslanish protsesslari juda yuqori rivojlangan bo`lib, oq mushak tolalarida esa, modda almashinuv protsessi ko`proq anaerob glikoliz shaklida boradi.
Ko`ndalang-targ`il mushak to`qimasining taraqqiyoti va regeneratsiyasi. Skelet mushaklari mioblast hujayralarining zich to`plamlari bo`lgan miotomlardan rivojlanadi. Mioblastlar ko`pa-yib, atrofdagi mezenximaga ko`cha boshlaydi va bo`lgusi mushak gruppalarining kurtaklari joylashadigan yerlarda to`plana boradi. Mioblastlar yadrolarining jadal bo`linishi natijasida yirix, ko`p yadroli tuzilmalar - miosimplastlarga aylanadi. Keyinchalik ularda miofibrillalar paydo bo`lib, miosimplastning periferiyasida joylashadi.
Simplastlarning markazida sarkoplazma va qator tizilgan yadrolar yotadi. Taraqqiyotining bu davrida ularni mushak naychalari deb yuritiladi. Keyinchalik miofibrillalarning soni ko`payadi, yadrolar periferiyaga suriladi va shu yo`sinda ko`ndalang-targ`il mushak tolalari shakllanadi
Ko`ndalang-targ`nl mushak to`qimasi jarohatlangandan keyin qulay sharoitlarda tiklanish qobiliyatiga ega bo`ladn. Reperativ tiklanish vaqtida mushak tolalarnda ko`p miqdorda differen-tsiallashmagan mioblastlar hosil bo`ladi. Ba’zi mualliflarning fikricha, mioblastlar jaroxatlangan mushakning yadro va sitoplazma saqlaydigan bir bo`lagidir. Mushak to`qimasida sarkolem-maning bazal qavati va asl plazmolemmasi orasida yo`ldosh hujayralarning topilishi mioblastlar yo`ldosh hujayralaridan hosil bo`ladi, degan fikrga olib keldi (Studitskiy A. H.). Xuddi normal gistogenezda bo`lgani kabi, mioblastlardan mushak tolalari taraqqiy etadi. Qayta tiklanishda ham taraqqiyotning uch fazasi kuzatilishi mumkin: 1) mioblastlar fazasi, 2) mushak naychalari fazasi, 3) mushak tolalarining shakllanish fazasi. Qulay sharoitlar bo`lmagan hollarda mushak to`qimasining regeneratsiyasi to`liq nihoyasiga yetmaydi va shikastlanishda hosil bo`lgan nuqson biriktiruvchi to`qima chandig`i bilan almashinadi. Postnatal o`sish davrida mushak tolalari uzunlashadi va yo`g`onlashadi. Ularning kattaligi shu mushaklar bajarayotgan ishga bog`lik. Tug`ilishning birinchi yillaridan so`ng mushak to`qimasining o`sishi faqatgina tolalarning yo`g`onlashishi (gipertrofiya) bilan bog`liq bo`lib, mushak tolalarining ko`payishi - giperplaziya (yunon. plazis - hosil bo`lishi) bilan bog`liq emas.
YURAKNING KUNDALANG-TARG’IL MUSHAK TO’QIMASI
Ko`ndalang-targ`il mushak to`qimasi yurak miokard qavatida joylashadi. Bu mushak to`qima skelet ko`ndalang-targ`il mushakdan farqli ravishda ko`ndalang-targ`il mushak tolalaridan emas, balki yurak mushak hujayralaridan - miotsitlardan tashkil topgan. Bu hujayralar faqat yurakda uchragani uchun kardiomiotsitlar deb yuritiladi. Hozirgi vaqtda 3 xil kardiomiotsitlarni farq qilish mumkin. Qisqaruvchi-tipik, impuls o`tkazuvchi atipik va sekretor. Qisqaruvchi kardiomiotsitlar uzunligi 50-120 mkm, kengligi 15-20 mkm, silindr shaklidagi hujayralardir. Ular oraliq plastinkalar orqali o`zaro birlashib zanjirsimon (tizmasimon) tuzilmalar hosil qiladi (95-rasm a). Kardiomiotsit markazida bir yoki ikki oval yoki cho`zinchoq shakldagi yadro joy-lashadi. Miofibrillalar yadro atrofida joylashib, ular orasida mitoxondriyalar ko`p. Silliq endoplazmatik to`r va T-sistema yaxshi rivojlangai. Donador endoplazmatik to`r kuchsiz rivoj-langan.
Kardiomiotsitlar sarkolemma bilan qoplangan bo`lib, sarkolemma o`z navbatida plazmatik membrana va bazal membrana bilan o`ralgan. Bazal membrana oraliq plastinkalar sohasida bo`lmay, kardiomiotsitlarni faqat yon tarafdan o`rab turadi. Oraliq plastinkalar ikki hujayraning plazmatik membranalari orasida joylashib, elektron mikroskop ostida zinapoyasimon joylashganini ko`ramiz. Oraliq plastinkalar sohasida kardiomiotsitlar desmosomalar, tirqishli birikish (neksus), interdigitatsiyalar orqali birlashgan (95-rasm, b). Oraliq plastinkalarga miofibrillalarning aktin protofibrillalari kelib tugaydi. Miofibrillalar tuzilishi xuddi skelet ko`ndalang-targ`il mushak to`qimasini eslatadi.
Yurakdagi qo`zg`alishni o`tkazuvchi mushak to`qimasi (Purkinye tolalari yoki atipik kardiomiotsitlar) ham mushak hujayralari - kardiomiotsitlardan tuzilgan bo`lib, ular qisqaruvchi kardiomiotsitlardan yirikroq (uzunligi 100 mkm, kengligi 50 mkm), qo`zg`alishni peysmeker hujayralaridan qisqaruvchi mushak tolalariga o`tkazadi.
95-rasm- A. Yurak mushak to`qimasining tuzilish sxemasi.
1 - kardiomiotsit hujayralari orasidagi biriktiruvchi to`qima; 2 - mayda qon tomirlar; 3 - yadro- 4 - oraliq plastinkalar; 5 - miofibrillalarning kundalang kesimi, 6 - atipik mushak hujayralari; 7 - kardiomiotsit.
B,V- Yonma-yon joylashgan kardiomiotsitlarning tuzilishi (sxema).
1 - mitoxondriya; 2-triada (uchlik), 3 - oraliq plastinka: 4 - desmosoma: 5-miofibrillalarning plazmolemmaga birikishi; 6 - tirqishli birikish .
Peysmeker (ritm boshqaruvchi) hujayralar atipik mushakning alohida turi bo`lib, u vegetativ nerv sistemasining tolalari bilan innervatsiya qilingan. Gistologik preparatlarda atipik hujayralar kuchsiz bo`yaladi. Chunki bu hujayralarda mioglobin va miofibrillalar kamroq, sarkoplazma esa ko`proqdir. Miofibrillalar doimo bir-biriga parallel yotmaydi, natijada bu hujayralarda ko`ndalang-targ`illik kuchsizroq rivojlangan. Kardiomiotsitlarda mitoxondriyalar (sarkosomalar), ribosomalar ancha kam, T- sistema esa juda kuchsiz rivojlangan. Sarkosoma-larning kam bo`lishi moddalarni aerob parchalanishi sust ketishini ko`rsatuvchi dalilidir.
So`nggi vaqtlarda yurakning bo`lmacha kardiomiotsitlarida maxsus glikoproteid tutuvchi sekretor granulalar borligi aniqlandi. Shu bilan birga bu hujayralar qon bosimi va ionlar muno-sabatini boshqaruvchi natriy uretik faktor sekretsiya qilishi, bu hujayralar ma’lum endokrin funksiyaga ega ekanligini ko`rsatadi.
Yurak mushak to`qimasining taraqqiyoti va regeneratsiyasi. Yurak mushak to`qimasi segmentlanmagan mezodermadan, aniqrog`i, splanxnotomning vistseral varag`idan rivojlanadi. Bu varaqdan mioepikardial plastinka hosil bo`lib, uning hujayralaridan miokard va epikard hosil bo`ladi. Mioepikardial plastinkaning mezenxima hujayralari mioblast hujayralarga differensial-lashib kardiomiotsit hujayralarni hosil qiladi va so`ngra plastinkalar orqali birlashadi.
Yurak ko`ndalang-targ`il mushak to`qimasining regeneratsiyasi yoshga qarab o`zgaradi. Go`daklarda kardiomiotsit hujayralar bo`linish qobiliyatiga ega bo`lsa, balog`atga etgan organizmda va qari odamlarda yo`ldosh (satellit) hujayralar bo`lmagani uchun va kardiomiotsit hujayralar bo`linish qobiliyatini yo`qotgani uchun nobud bo`lgan kardiomiotsit hujayralar qayta tiklanmaydi va nobud bo`lgan kardiomiotsitlar o`rnida (miokard infarktida) biriktiruvchi to`qimali chandiq hosil bo`ladi.
| 