102
Transkripsiyaning terminatsiyasi
Prokariot organizmlarda RNK terminatsiyasi sintezlanayotgan RNK molekulasida
sochto‘g‘nog‘ich (shpilka) shaklidagi zanjirlar hosil bo‘lishi bilan boshlanadi. Natijada matritsa
bilan transkript o‘rtasidagi bog‘ uzilib, RNK ajraladi.
Г
Г
Г
Г
Г
Г Ц
Ц
Ц
Ц
Ц
Ц
и РНК
ОН
33-rasm. Terminatsiya saytidagi RNK shpilkasi.
Prokariotlarda terminatsiya maxsus oqsil (r-oqsil) xelikaza faolligiga ega bo‘lganlar
orqali ham amalga oshadi. Mazkur oqsil transkriptonga bog‘lanib,
RNK-polimeraza orqasidan
harakat qiladi. SHpilkalar hosil bo‘lib, fermentlarning harakati terminatsiya saytiga etganda
enzimning faolligi pasayadi, r-oqsil esa RNK-polimerazaga etib, dupleksni ajratadi.
Natijada
transkripsiya nihoyasiga etkaziladi, yangi sintezlangan RNK esa matritsadan ajraladi. YUqorida
ta’kidlanganidek, prokariotlarda birlamchi transkriptlar o‘zgarishga yuz tutmay, to‘g‘ri
translyasiyaga jalb qilinadi.
Eukariotlarda transkripsiyaning terminatsiya yuritmasi oxirigacha hali aniqlanmagan.
Taxmin qilinishicha, sintezanayotgan genning oxirgi 3
I
-ON tomonida RNK-polimeraza fermenti
bilan stop-oqsil bog‘lanib, transkripsiyani sekinlashtiradi. O‘z navbatida ferment terminal
nukleotidlar sintezlanib, ular esa sintezlangan RNK ni matritsadan ajratadi. Hosil bo‘lgan RNK
dagi terminal nukleotidlar ekzonukleaza fermenti orqali ajratiladi. Polimeraza enzimi orqali esa
150-200 nukleotidli poliadenil zanjir (poli A) RNK ga bog‘lanadi.
Matritsadan ajralib yangi sintezlangan transkriptlar posttranskripsion jarayoning deb
ataluvchi o‘zgarishga yuz tutadi. Transport RNK va r-RNK molekulalarining boshlang‘ich
jarayoningida ekzonukleaza fermentlaridan saqlanish uchun ular metillanadilar.
Eukariot
organizmlarda hosil bo‘lgan matritsa yoki i-RNK lar murakkab jarayoninglar jarayonida
shakllanadi.
103
Boshlanishida i-RNK oxiridan 15 nukleotid ajralib, poliadenilat-polimeraza fermenti
ishtirokida poliadenil nukleotidlari (poli A) sintezlanadi. RNK-polimeraza II 5
i
tomonga 7-metil
guanozinni ulab KEP ni shakllantiradi. Bunday i-RNK ning modifikatsiyasi ekzonukleaza
fermentlarining ta’siridan saqlanishga qaratilgan bo‘lsa, qo‘shimcha yana i-RNK ni sitoplazmaga
chiqarishga va ribosoma bilan bog‘lanishiga yordam beradi. Informatsiya
RNK ning poli A
qismi yangi sintezlangan transkriptlarni stabil holatga keltiradi.
YAdroda sintezlangan RNK ni ko‘p qismi ma’nosiz bo‘lib, ularni intronlar deyilib, i-
RNKning shakllanishida mazkur bo‘limlar ajratiladi. Matritsali RNK translyasiyada ishtirok
etuvchi ma’noli qismini esa ekzonlar deb ataladi. YAngi sintezlangan i-RNK dagi intronlarni
ajratilishi va ekzonlarning ulanish jarayonini splaysing deyiladi.
Splaysing jarayonini amalga
oshiruvchi omillar sifatida yadroviy RNK lar xizmat qiladi va ular fermentativ xususiyatga ega.
Ular ribozimlar deyiladi. Ularning oxirgi yopishqoq qismlari bo‘lib, intronlar bilan
komplementar holda bo‘ladilar.
Kichik molekulali, yadroviy RNKlar maxsus oqsillar bilan kompleks holda bo‘lib,
bularni splaysosomalar deb ataladi. Xuddi shu kompleks i-RNK molekulasidagi intronlarni
qirqib, ekzonlarni ulashda ishtirok etadi. Ekzonlarni bir-birlari
bilan ulashni RNK-ligaza
fermentlari bajaradi. Ular splaysosoma tarkibida bo‘ladi.
Mazkur muammoning hal qilinishi quyidagi ikkita muhim ilmiy kashfiyotga sababchi
bo‘ldi:
ribozimlar splaysosoma tarkibidagi oqsillarning yordamisiz o‘zlari mustaqil ravishda
intronlarni qirqish xususiyatiga ega. Demak, ular katalitik- fermentativ xususiyatiga ega ekanligi
aniqlandi. Ularning bunday unikal xossasi, fermentlar haqidagi ma’lumotlarni yanada
kengaytirishga xizmat qiladi. CHunki biz biologik kataliz faqat
oqsil-ferment orqali amalga
oshadi degan g‘oyaga asoslanar edik.
birlamchi transkriptda bir necha i-RNK haqida axborot bo‘lsa, tabiiy bir qancha
splaysing va turli xil shakllanadigan i-RNK variantlari bo‘lishi mumkin. Bunday splaysinglar
alternativ deb atalib, ular transkripsiyani regulyasiyasida katta ahamiyat kasb etadi.
jarayoning nihoyasiga etib, shakllangan i-RNK
sitoplazmaga maxsus oqsil-
informoferlar orqali ko‘chiriladi.