199
III reaksiya
. Izotsitratning a-ketoglutaratga oksidlanishi. Bu
reaksiyani izotsitratdegidrogenaza fermenti boshqaradi.
To‘qimalarda ikki xil izotsitratdegidrogenaza fermenti bo‘lib,
ulardan bittasi koferment sifatida NAD, ikkinchisi esa NADF ni tutadi.
NAD
+
ga bog‘liq izotsitratdegidrogenaza faqatgina mitoxondriyalarda
uchraydi. NADF
+
ga bog‘liq degidrogenaza esa mitoxondriyalarda va
sitoplazmada uchraydi. NAD
+
izotsitratdegidrogenaza (IDG) allosterik
ferment bo‘lib, ADF ta’sirida
faollashadi va bunda Mg
+2
yoki marganets
(Mn
+2
) ionlari ishtirok etishi lozimdir. Bu ferment monomer va dimer
shaklida uchraydi. Monomer shaklidagi fermentning molekula massasi
330 000 bo‘lib, u ADF ishtirokida o‘zaro birikib (agregatsiyalanib)
dimer shakliga o‘tadi. IDG ning dimer shakli monomer shakliga
qaraganda ko‘proq faollikka egadir.
IV reaksiya
. Bu reaksiyalarda a-ketoglutaratning suksinil-KoAa
gacha oksidlanishi.
a-ketoglutarat oksidlanish yo‘li bilan dekarboksillanib suksinil-KoA
va CO
2
ga aylanadi. Bu reaksiya piruvatning oksidlanish yo‘li bilan
dekarboksillanishiga o‘xshashdir.
Reaksiyada TPF, lipoat kislota, HS-
KoA, FAD
+
, NAD
+
va a-ketoglutaratdegidrogenaza qatnashadi.
V reaksiya
. Bu suksinil-KoAning makroergik bog‘i hisobiga
substratli fosforlanishdan iboratdir.
200
Bu reaksiyani suksiniltiokinaza (suksinil-KoA-sintaza) fermenti
tezlashtiradi.
VI reaksiya
. Bu reaksiyada
suksinat FAD tutuvchi
suksinatdegidrogenaza fermenti (SDG) ta’sirida oksidlanib fumaratga
aylanadi. SDG mitoxondriya membranasi bilan mustahkam birikkan.
U murakkab strukturaga ega bo‘lib, kichik birliklardan tuzilgan.
Molekulyar massasi 175000 ga teng, uning tarkibida gem bo‘lmagan
temir ioni bo‘lib, uning valentligi o‘zgarishi mumkin. SDG allosterik
ferment bo‘lganligi uchun fosfat, suksinat, fumarat ta’sirida faollanadi,
oksaloatsetat esa bu fermentning qonkurent ingibitori hisoblanadi.
VII
reaksiya
. Bu reaksiyada fumarat qaytar yo‘l
bilan suv biriktirib
malatga (olma kislotasiga) aylanadi. Reaksiyani fumaraza fermenti
tezlashtiradi. Fumaraza kristallik holida olingan, uning molekulyar
massasi 200000 ga teng bo‘lib, 4 ta promerdan tuzilgan. Fumaraza
stereospetsifik xossasiga ega bo‘lib uning stereoizomeri bo‘lgan
maleinat kislotasi bilan reaksiyaga kirishmaydi.
201
VIII reaksiya
. Bunda malat oksaloatsetatgacha oksidlanadi.
Reaksiyani malatdegidrogenaza (MDG) fermenti tezlashtiradi.
Hujayralarda MDG
ning ikki xil shakli mavjuddir, ulardan biri
mitoxondriyada, ikkinchisi esa sitoplazmada bo‘ladi. Ularning
molekulyar og‘irligi bir xil bo‘lib, aminokislota tarkibi, elektroforetik
xossasi va katalitik faolligi bilan bir-biridan farq qiladi.