4. Nafas olish koeffitsienti (NOK).
Nafas olish jarayonida ajralgan SO
2
ning yutilgan O
2
miqdoriga
nisbati nafas olish koeffitsienti (NOK) deyiladi. Bu koeffitsient 1 dan
kichik, katta yoki unga teng bo‘lishi mumkin. Uglevodlar oksidlanishida
SO
2
va O
2
gazlarining hajmi teng bo‘ladi, ya'ni NOK 1 ga teng bo‘ladi.
Organik kislotalarning oksidlanishida NOK 1 dan katta bo‘ladi.
Bunda oksalat kislota kislorodga boy bo‘lganligi uchun
vodorodning oksidlanishi uchun faqat yetarli emas, balki ortiqcha bo‘lib,
bir qismi uglerodning oksidlanishiga sarflanadi. Bunda N.O.K. 4 ga teng
bo‘ladi.
O‘simliklar oqsillar yoki yog‘lar hisobiga nafas olsa, ularning
molekulasida vodorod va uglerod ko‘p bo‘lib, kislorod kam bo‘lganligi
uchun
Shunday qilib, uglevodlar oksidlanganda nafas olish koeffitsienti 1
ga teng bo‘ladi, oqsillar va yog‘larda 1 dan kichik, organik kislotalarda 1
dan katta bo‘ladi. Nafas olish koeffitsientiga qarama-qarshi ko‘rsatkich
issiqlik effektidir, yog‘larning oksidlanishida maksimal effekt kuzatiladi.
5. Mitoxondriyalar tuzilishi va funksiyalari. Elektron -
transport zanjiri.
O‘simlik hujayrasida mitoxondriyalar yumaloq yoki gantelsimon
shaklda bo‘lib, diametri 0,4-0,5 mkm va uzunligi 1-5 mkm bo‘ladi. Bitta
hujayrada uchtadan ikki mingtagacha mitoxondriy bo‘lishi mumkin
(uning soni hujayra ontogenezida funksional xolatiga qarab o‘zgarilib
turadi). Organoid 5-6km qalinlikdagi tashqi va ichki membranalar bilan
chegaralangan. Ichki membranalar bo‘rtmalar-kristalar hosil qiladi.
Mitoxondriyning ichki muxitini matriks tashkil etib, unda ribosoma va
mitoxondriyal DNK bo‘ladi. DNK xalqasimon to‘zilishga ega.
Mitoxondriyalarda hujayraning energiyaga bo‘lgan talabini
qondiruvchi aerob nafas olish va oksidlanuvchi fosforlanish tizimlari
joylashgan. Ichki membranasida elektron transport zanjiri komponentlari
joylashgan. Matriksda nafas olish jarayonida ishtirok etuvchi fermentlar
tizimi joylashadi.
Krebs, glioksilat va pentozamonofosfat sikllarida O2 ishtirok
etmasa ham bu sikllar fakat aerob sharoitida amalga oshadi. Krebs siklida
suksinil-SoA darajasida ATRning substrat fosforlanish natijasida hosil
bo‘lishini nazarda tutmasak, bu sikllarda ATR hosil bo‘lmaydi. O
2
nafas
olishning oxirgi bosqichida, qaytarilgan KADN va FADN
2
larning
elektron transport zanjirida (ETZ) oksidlanishi davrida kerak bo‘ladi.
ETZ bo‘ylab elektronlarning harakatlanishi natijasida ATR sintezlanadi.
Nafas olish ETZ si mitoxondriylarning kristalarida joylashadi va
elektronlarni qaytarilgan substratlardan O
2
ga uzatishda xizmat qiladi, bu
N+ ionlarini transmembran harakati bilan kuzatiladi. Shunday qilib
mitoxondriylar ETZsi oksidlovchi-qaytaruvchi N-pompalar vazifasini
o‘taydi.
19-rasm. Xujayrada mitoxondriyaning ko‘rinishi
Nafas olish jarayoni tirik organizmlardagi moddalar almashinuvi
jarayoni bilan chambarchas bog‘liqdir. Fotosintezda hosil bo‘lgan
energiya, asosan uglevodlarda to‘planib, ular nafas olish substratlari
bo‘lib xizmat qiladi. Organik moddalarning parchalanish jarayoni ko‘p
bosqichli bo‘lib, bunda energiya transformatsiyasi, ya'ni uni makroergik
bog‘larga (ATF ga) o‘tib, oqsillar sintezi va boshqa fiziologik
jarayonlarga sarflanadi. Energiyaning bir qismi issiqlik energiyasiga
o‘tishi mumkin. Nafas olish jarayoni oqsillar va yog‘lar sintezi bilan
bog‘liq bo‘lib, pirouzum kislota parchalanishida hosil bo‘ladigan oraliq
moddalar oqsil va yog‘lar sintezi uchun xom ashyo bo‘lib xizmat qiladi.
Masalan, pirouzum kislotadan alanin (1) hosil bo‘ladi. aketoglyutaratdan
gutamin kislota (4) hamda fumarat (3) va oksoloatsetat kislotalardan (2)
asparagin kislota hosil bo‘ladi. Yuqorida aytilgan aminokislotalardan
qayta aminlanish bilan boshqa oqsillar sintezi uchun zarur aminokislotalar
hosil bo‘ladi.
Nafas olish qaytarilgan birikmalar (yog‘lar, terpinlar, kauchuk va
sterollar) hosil bo‘lishi bilan bog‘liq bo‘ladi.
Shunday qilib, nafas olish murakkab, boshqarib turiladigan ko‘p
bosqichli oksidlanish jarayoni bo‘lib, unda energiya ajraladi va u kichik
porsiyalarda sarflanadi. Nafas olish organizmda moddalar almashinuv
jarayoni bilan chambarchas bog‘liq bo‘lib, bu jarayonsiz hayotni tasavvur
qilib bo‘lmaydi. Anaerob degidrogenazalar - elektronlarni kisloroddan
tashqari oraliq akseptorlarga yetkazib beradilar. Bular ikki komponentli
fermentlar, kofermenti NAD+ (nikotinamidadenindinukleotid) bo‘lishi
mumkin. Oksidlanish natijasida NAD+ qaytarilgan NAD N xolatga
o‘tadi. Bu fermentlarga alkogoldegidrogenaza, laktadegidrogenaza,
malatdegidrogenaza va boshqalar kiradi.
Aerob degidrogenazalar - elektronlarni har xil oraliq akseptorlariga
va kislorodga yetkazib beradi. Bular ham ikki komponentli fermentlar
bo‘lib, flavoproteinlar deyiladi. Bularning tarkibiga oksildan tashqari
riboflavin (vitamin V
2
) ham kiradi. Ikki xil koferment mavjud:
•
Flavinmononukleotid (FMN),
•
Flaminadenindinukleotid (FAD)
FMN tarkibiga kiruvchi ferment - dimetilizoalloksazin, FAD-
suksinat degidrogenaza. Bularning akseptorlari xinonlar, sitoxromlar va
kislorod.
Oksidazalar - elektronlarni fakat kislorodga yetkazib beradi. Aerob
harakterga ega. Bu fermentlar ishtirokida uch xil birikma hosil bo‘ladi: 1)
suv, 2) vodorod peroksid, 3) kislorodning superoksid anioni.
Vodorod va superoksid anioni (O
2
-) zararli bo‘lgani uchun
hujayrada fermentlar yordamida neytrallanadi:
Suvning hosil bo‘lishida fermentlardan sitoxromksidazalar,
polifenoloksidazalar va boshqalar, vodorod peroksidining hosil
bo‘lishida-flavoproteinoksidlar, kislorodning superoksid anioni hosil
bo‘lishida-ksantinoksidazalar ishtirok etadi.
Oksigenazalar ham, oksidazalar kabi muxim ahamiyatga ega. Bu
fermentlar yordamida kislorod aktiv xolatga keladi va organik moddalar
bilan birikadi.
Nafas olishda organik moddalarning kislorod yordamida anorganik
moddalarga pachalanishi mazkur jarayonning o‘ziga xos xususiyatlari
borligini ko‘rsatadi, chunki organizmdan tashqarida bu organik
moddalar molekulyar kislorod bilan reaksiyaga kirishadi. Nafas olish
jarayonining ana shu o‘ziga xos xususiyatlarini aniqlab, nafas olish
ximizmining xozirgi zamon tushunchasiga asos solgan olimlar: A.N.Bax,
V.I.Palladin va S.P.Kostichevlar hisoblanadi.
A.N. Baxning peroksid nazariyasi
B.
N.Bax biologik oksidlanishning peroksid nazariyasini 1897
yilda ishlab chikdi. Unga ko‘ra atmosferadagi molekulyar kislorod inert
xolatda bo‘lib, organik moddalarni oksidlay olmaydi. Buning uchun
uning tarkibidagi qo‘sh bog‘ning bittasi uzilishi va faol xolatga o‘tishi
zarur:
Kislorod oson oksidlanuvchi modda (A) bilan birikib qo‘sh bog‘dan
bittasi uziladi va peroksid (AO
2
) hosil qiladi. Hosil bo‘lgan peroksid
(AO
2
) boshqa V moddani oson oksidlantirib o‘zi yana kislorodni
akseptori vazifasini bajaradi.
| 