Plastinkasimon kompleks (Golji kompleksi yoki Golji apparati) 1898 yilda Kamillo Golji kumush tuzi bilan bo`yash usulini ishlatib, nerv hujayralarida to`rsimon tuzilmani ko`rdi (14-rasm, a).
Kumush (lot. Argentum - oq kukun), Ag - Mendeleyev davriy sistemasining I guruhiga mansub kimyoviy element. Tartib raqami 47, atom massasi 107,87. Kumush 2 tabiiy barqaror izotop - IO7Ag (51,35%) va IO9Ag (48,65%) dan iborat. Bu tuzilmani u ichki to`rsimon apparat nomi bilan atadi.
Golji kompleksini tirik hujayrada o`rganish qiyin. Chunki Golji kompleksining nur sindirish ko`rsatkichi sitoplazmanikiga yaqin turadi. Shu tufayli uzoq yillar davomida bir-biriga zid bo`lgan ilmiy ishlar paydo bo`lib, ularning ko`pchiligi hozirgi vaqtda deyarli eskirib qoldi.
Elektron mikroskopni qo`llash Golji plastinkasimon kompleksining tuzilishi to`g`risida aniqroq tushuncha hosil qildi. Golji kompleksi asosan hujayra ichidagi membranalardan iborat bo`lib, sitoplazmatik vakuolalar sistemasini differen-tsiallashgan qismidir. Golji kompleksining tuzilishi o`zgaruvchan. Birinchi marta yadro atrofida yotuvchi murakkab to`r sifatida ta’riflangan bu tuzilma ba’zan yadro atrofida yotuvchi tasma yoki yadro ustida yotuvchi qalpoqcha holida ko`rinadi. Hamma hollarda ham Golji kompleksi to`rsimon tuzilmadir. Golji kompleksining bunday joylashishi va tuzilishi organellaning birdan-bir va tipik belgisi deb hisoblanadi. Keyingi yillarda Golji kompleksini yuqorida qayd qilingan joylashishidan tashqari, doira, o`roqsimon va tayoqchasimon (diktiosomalar yoki Golji tanachalari) shaklida joylashishi aniqlangan. Golji kompleksining shakli turli hujayralarda farqlanishdan tashqari, bir hujayraning funktsional holatiga qarab ham o`zgarib turadi. To`rsimon struktura kattalashishi yoki kichiklashishi mumkin.
14- rasm. Golji kompleksi. A - ganglioz nerv hujayralari. Golji usuli bilan bo`yalgan. b. 40, ok. 10. B - Golji kompleksining elektron mikrofotogrammasi. X 30.000
V.-Golji kompleksi (sxema).
Elektron mikroskopik tadqiqotlar Golji kompleksi uch xil qismdan tashkil topganligini ko`rsatadi (14-rasm, b, v).
1. Ya s s i s i s t e r n a l a r s i s t e m a s i - silliq membranalar (lamella) bilan chegaralangan. Yassi sisternalar ko`pincha 5-8 ta bo`lib, bir-biriga yaqin yotadi.
Sisternaning soni, uzunligi va ularning o`zaro masofasi turli hujayralarda bir-biridan farq qiladi. Yaqin sisternalar orasidagi masofa 14-15 nm dan ko`p emas. Har bir sisterna ichidagi bo`shliq esa 9-25 nm va undan ko`pdir. Membranalarning qalinligi 7-8 nm.
2. M a y d a m i k r o p u f a k c h a l a r - sisternalar oxirida joylashadi. Mikropufakchalarning diametri 30-50 nm dan katta emas.
3. Y i r i k v a k u o l a l a r. Bular ham sisternalar va mikropufakchalar singari membranalar bilan o`ralgan. Vakuolalar kattaligi 0,2-0,8 mkm va ko`pincha ular yassi sisterna bog`lamlarining o`rta qismida yotadi.
Golji kompleksi membranalari ham boshqa organellalar va hujayra membranalari singari oddiy biologik membranadan iborat. Golji kompleksining har xil qismlari o`zaro bog`liq. bo`lib, bir-biridan hosil bo`lishi mumkin. Masalan, yirik vakuolalar sisternalarning kengaymalaridan hosil bo`lgan.
Umurtqali hayvonlarning turli hujayralarida Golji kompleksi bir xil taraqqiy etmaydi. Golji kompleksi ko`pincha ishlamayotgan, differensiallashmagan hujayralarda kuchsiz rivojlangan. Golji kompleksining ayrim qismlari assit o`simta hujayralarida reduktsiyaga uchraydi. Golji kompleksi hujayraning funktsional holatiga qarab o`zgarishiga uchrab turadi,
Golji kompleksining joylashishi har xil hujayralarda o`ziga xos bo`ladi. U yadro atrofida yoki hujayra markazi atrofida joylashadi. Qutbli differentsiyalashgan epiteliy hujayralarida Golji kompleksi yadro ustida, ba’zan esa ba’zal qismda yotadi.
Golji kompleksini differensial sentrifugalash orqali ajratib olish qiyin bo`lganligi uchun uning bioximiyaviy tarkibi yaxshn o`rganilmagan. Umurtqali hayvonlar Golji kompleksida ko`p miqdorda yog`, lipoproteid, fosfolipid bor. Golji kompleksida tiamin pirofosfatazaning yuqori aktivligi mavjud. Undan tashqari, kislotali va ishqoriy fosfataza, nukleotiddifosfataza fermentlari borligi aniqlangan.
Ko`pgina tadqiqotlar natijasida Golji kompleksi faoliyatining sekretsiya jarayoni bilan bog`liqlngi aniqlangan. Klassik sitologiya usulpari bilan tekshirilganda sekret granulalari Golji kompleksi zonasida joylashishi ma’lum bo`ldi. Sekretor granulalarning Golji kompleksi bilan bog`liqligi qadahsimon hujayralarda, me’da osti bezining atsinar hujayralarida va shilliq ishlovchi hujayralarda yaqqol tasdiqlangan. Hujayradagi birlamchi sekret mahsuloti birinchi galda Golji kompleksining sisterna mikropufakchalariga, so`ng esa vakuolalarga o`tadi. Golji kompleksining vakuolalari hujayra yuzasnga qarab harakat qiladi va vakuola pardasi hujayra membranasi bilan birlashib, sekret tashqariga quyiladi. Me’da osti bezining atsinar hujayralari pilokarpin yoki ovqat berish yo`li bilan stimullashtirilganda Golji kompleksining vakuolyar komponentlari va zimogen granulalari hosil bo`lishi tezlashadi.
15- rasm. A – H3 glyukozaning qadahsimon hujayra Golji kompleksi sohasida va sekretor donachalarda joylashishi. Elektron mikroskopik avtoradiografiya. X 10.000.
1-Golji kompleksi; 2-sekretor donachalar: 3 – H3 - glyukoza (treklar). B.Golji kompleksiking lipidning transport qilinuvchi shakllarini (xilomikronni) hosil kilishda ishtiroki. Och ichak vorsinkasining prizmatik hujayrasi. Elektron mikrofotogramma - X20.000.
1-Golji kompleksi; 2-lipid donachalar; 3-xilomikron; 4-mitoxondriya.
Oxirgi vaqtlarda Golji kompleksining glikoproteidlar sintezida ishtirok etishi to`g`risida ma’lumotlar bor. Glikoproteidlar hosil bo`lishida qatnashadigan H3 - glyukoza Golji kompleksiga yig`iladi (15-rasm, a). Ribosomalarda sintez bo`lgan oqsil ham shu yerga kelib karbonsuvlar bilan qo`shiladi va glikoproteid hosil bo`ladi.
Golji kompleksining yog` s o` r i l i sh i d a ishtiroki to`g`risida ham dalillar bor. Hayvonga yog` berilgandan so`ng 40-75 min. o`tgach, ko`pgina mayda lipoid tomchilari ichak prizmatik epiteliysi Golji kompleksining kengaygan sisternalarida va va kuolalarida yig`iladi (15-rasm, b). Shunday qilib, bu organella yog` so`rilishida ham ishtirok etadi.
Lizosomalar. Differensial sentrifugalash metodi bilan mitoxondriya va mikrosomalar orasida alohida zarrachalar va ularning to`plamlari tafovut qilinadi. Bu zarrachalar - belgiyalik bioximik De Dyuv tomonidan ochilgan bo`lib lizosoma (yunon. lysis - eritish, soma - tana) deb ataladi. Ular kislotali sharoitda ta’sir etuvchi gidrolitik fermentlarga boy. Lizosomalar sut emizuvchilarda, qushlar, amfibiylarda va boshqa hayvon va odam organizmi hujayralarida topilgan.Qushlar - umurtqali hayvonlar sinfi. Trias davrida yashagan sud-ralib yuruvchilarning psevdozuxlar turkumidan kelib chiqqanligi taxmin qilinadi. Q.ning qazilma qoldiqlari juda kam; dastlabki qazilma qoldiq - arxeopteriksnshk toshdagi izi va suyaklari yura davriga tegishli.
Elektron mikroskop ostida zarrachalar kattaligi o`rtacha - 0,4 mkm bo`lib, dumaloq shaklga ega. Bu tanachalar bir konturli, qalinligi 8 nm keladigan qobiq bilan o`ralgan. Lizosomalar moddasi turli xil tabiatli bo`lib, ko`pincha, qoramtir ko`rinishga ega. Lizosomalar qobig`i buzilganda gidrolitik fermentlar ajraladi. Lizosomalarda hozirgi davrgacha 40 dan ortiq ferment (kislotali fosfataza, kislotali ribonukleaza, arilsulfataza, beta-glyukuronidaza, beta-galaktozidaza, katepsin va boshqalar) aniqlangan. Lekin lizosomalarda lipidlarni (xususan, fosfolipidni) erituvchi fermentlar bo`lmaydi. Shuning uchun lizosomalarda parchalangan moddalardan (fosfolipidlardan) tashkil topgan miyelinsimon struktura qoladi.
Lizosomalarning asosiy fiziologik faoliyati uning hujayra ichida moddalarni hazm qilishdagi rolidir. Bu xulosa fagotsitoz qiluvchi hujayralarda lizosomalarning ko`p bo`lishi bilan tasdiqlanadi. Birlamchi va ikkilamchi lizosomalar farqlanadi.
Birlamchi lizosomalarga Golji kompleksi atrofida joylashuvchi va kislotali gidrolizlarga mo`l mayda vezikulalar (yig`uvchi granula) kiradi. Birlamchi lizosomalar ichida hali hech qanday parchalanayotgan moddalar yo`q.
Ikkilamchi lizosomalar fagotsitoz va pinotsitoz jarayonida hujayraga tushgan moddalarning birlamchi lizosomalar bilan birlashuvi natijasida hosil bo`luvchi lizosomalardir (16-rasm).
16-rasm. Lizosomalar. Hujayra ichida modda parchalanishining elektron mikroskopik sxemasi.
1-Endoplazmatik to`r; 2- yig`uvchi granula; 3 -autofagiya qiluvchi vakuola; 4- endotsitoz; 5-fagosoma; 6-lizosoma; 7-hazm qiluvchi vakuola; 8-qoldiq tanacha; 9- chiqarish (I. V. Almazov va L. S. Sutulovdan, 1978).
Ikkilamchi lizosomalarning ikki turi farqlanadi: a) fagolizosomalar yoki geterofagosomalar. Bu lizosomalar fagotsitoz jarayonida hujayraga tushgan moddalarni birlamchi lizosomalar bilan qo`shilishidan hosil bo`ladi; b) autofagosomalar birlamchi lizosomalarni nobud bo`layotgan mitoxondriya, ribosoma, endoplazmatik to`r komponentlarini va ba’zi boshqa tuzilmalarni qamrab olishi hisobiga hosil bo`ladi.
Qoldiq tanachalar yoki telolizosomalar. Gidrolitik parchalanish natijasida ba’zi moddalar oxirigacha parchalanmaydi va lizosoma ichida parchalanmagan moddalar yig`iladi. Bu lizosomalarni qoldiq tanacha deb yuritiladi. Qoldiq tanachalar qavatli tuzilmalarni hosil qilishi mumkin. Ba’zan qoldiq tanacha ichida pigmentlar yig`ilishi mumkin. Qari odamlarda miya nerv hujayralarida, jigarda va mushak to`qimalarida qarilik pigmenti «lipofustsin» to`planadi.
Lizosomalarning hosil bo`lishi Golji kompleksi bilan bog`liq. Birlamchi lizosomalar mayda pufakchalar yoki zich tanalar shaklida Golji sisternalari atrofida joylashadi. Kislotali fosfatazaning Golji kompleksida bo`lishi lizosomalarning hosil bo`lishida Golji kompleksining roli borligini ko`rsatadi. Lizosoma fermentlari esa endoplazmatik to`rda sintez bo`ladi. Lizosomalar takomilining boshqa manbai plazmatik membrana xisoblanadi. Bu membranadan pinotsitoz va hazm vakuolalari hosil bo`ladi. Ana shu vakuolalar, birlamchi lizosomalar bilan birlashadi. Bu holatni hujayraga har xil yot moddalar - xren peroksidazasi, kolloid oltin va boshqa moddalar kiritilib tekshirilgan eksperimentlarda ko`rish mumkin.
Har xil patologik jarayonlarda lizosoma fermentlari sintezining buzilishi, birlamchi lizosomalar rivojlanishining kuchayishi yoki susayishi ular membranasining erishi va gidrolizlarning sitoplazmaga chiqishi kuzatiladi.
Peroksisoma (mikrotanacha). Peroksisomalar. bir qavatli membrana bilan o`ralgan strukturalar bo`lib, kattaligi 0,3- 1,5 mkm dir. Struktura markazida nukleoid joylashgan. Bu nukleoid bakteriyadagi nukleoidga va umuman yadro strukturalariga aloqador emas. Peroksisomalarda, xususan, jigar hujayrasi peroksisomalarida nukleoid sohasida kristallsimon strukturalar bo`ladi. Bu strukturalar fibrilla va naychalardan tashkil topgan bo`lib, uratoksidaza fermentini saqlaydi.
Peroksisomalar amyobada, tuban zamburug`larda (achitqida), o`simliklarning ba’zi bir embrional to`qimalarida (endospermda), umurtqali hayvonlarda esa asosan jigar va buyragida to-pilgan. Kalamush jigarining har bir hujayrasida taxminan 70-100 peroksisoma bor. Peroksisomalar endoplazglatik to`r membranalari bilan yaqin aloqada bo`ladi. Ehtimol, endoplazmatik to`r kengaymalari sohasida peroksisomalar hosil bo`ladi. Usimlik hujayralarida bu organella ko`pincha mitoxondriya va plastidalarga yaqin yotadi. Dastlab peroksisomalar jigar va' buyrak hujayralaridan ajratib olingan. Peroksisomalar fraktsiyasida vodorod peroksidi metabolizmi bilan bog`lnq ferment-lar aniqlangan. Bular (oksidaza, uratoksidaza, a-aminokislota oksidazasi) yordamida H2O2 va uni parchalaydigan katalaza hosil bo`ladi. Jigar peroksisomalari oqsilining 40% katalazadan iborat. H2O2 zaharli modda bo`lgani uchun katalaza muhim himoya funktsiyasini o`taydi.
Mikronaychalar elektron mikroskop ostida glyutaraldegid bilan fiksatsiya qilingan kesmalarda shu asrning 60-yillarida topilgan. Mikronaychalar asosan oqsildan tashkil topgan bo`lib membrana tuzilishiga ega emas.
Mikronaychalar aniq tuzilishga ega bo`lgani uchun ularni hujayraning boshqa komponentlaridan ajratish oson. U eukariotik hujayralarning hammasida bo`lib, bakteriyalar va boshqa prokariotik hujayralarda uchramaydi. Mikronaychalar sitoplazmaning muvaqqat tuzilmalarini (bo`linish dukini) hosil qilishi mumkin.
Mikronaychalar - sentriola, bazal tanacha, xivchin va kiprikchalarning asosiy struktur birligi hisoblanadi. Mikronaycha (17-rasm a, b) to`g`ri, shoxlanmaydigan ichi bo`sh silindrdir. Uning tashqi diametri 24 nm, ichki diametri 15 nm bo`lib, devor qalinligi 5 nm ga teng. Mikronaychada devori zich joylashgan kattaligi 5 nm bo`lgan subbirliklardan tashkil topgan (17-rasm, a).. Elektron mikroskop ostida, ko`ndalang kesmalarda asosan 13 subbirlik farqlanadi. Turli hujayralardan (sodda hayvonlarning kiprikchalaridan, nerv to`qimasi hujayralaridan, bo`linish dukidan) ajratib olingan mikronaychalarning ximiyaviy tuzilishi bir xil. Mikronaychalar o`zi uchun xarakterli bo`lgan oqsil - tubulinlardan tuzilgan. Tubulinlar ba’zi bir alkaloidlar (kolxitsin, vinoplastin) bilan birikish qobiliyatiga ega.
Tozalangan tubulinlar GTF (guanintrifosfat) va Mg bor muhitda mikronaychalar hosil qiladi. Kolxitsin esa mikronaychalar hosil bo`lishiga to`sqinlik qiladi yoki mikronaychalarni parchalab yuboradi.
17-rasm. A-Mikronaychalarning tuzilishi (sxema) (P. P. Antipchukdan, 1983).
1-mikronaycha devorlarini hosil qiluvchi subbirliklarning joylashishi. 2- mikronaychaning ko`ndalang kesimi. 3- kiprikcha va xivchinlarda mikronaychalarning joylashishi . B-Ingichka ichak prizmatik hujayrasi sitoplazmasidagi mikronaychalar. Elektron mikrofotogramma. X87.500, 1-mikronaycha.
Sitoplazmatik mikronaychalar past haroratda (0°) depolimerizatsiyaga uchraydi. Harorat (Temperatura) (lot. temperatura - kerakli aralashma, o'rtacha holat) - moddaning holatini issiq-sovuqligini tavsiflaydigan fizik kattalik. Turli mualliflar mikronaychalar bo`linish dukini hosil qilishi, hujayrada tayanch funksiyasini bajarishi yoki hujayra ichida moddalar tashilishida ishtirok etishini e’tirof etadilar.
Hujayra markazi, sentrosoma. Hozirgi vaqtda hujayra markazi deb nomlanuvchi tuzilmani 1875 yili Gertvig ochgan. Hujayra markazi deb, u bo`linish dukining ustki qismidagi tuzilmani atagan. Hujayra markazi hamma hayvon hujayralarida topilgan bo`lib, faqatgina tuxum hujayrasida yetilish davrida yo`qoladi.
Turli hujayralar Geydengayn temir gematoksilini bilan bo`yalganda sentrosoma ikkita sentrioladan iborat ekanlign ko`riladi. Sentriolalar sferik massa markazida joylashib, bu massa sentroplazma yoki sentrosfera deb ataladi. Sentriolalar zich donachalar (kattaligi 0,2-0,8 mkm) holida ko`rinib, o`zaro ingichka tortma - sentrodesmoza bilam bog`langan. Interfaza holatidagi hujayralarda hujayra markazi ikkita sentrioladan (diplosomadan) iborat. Bo`linish davrida esa uning tuzilishi murakkablashib, atrofida nurafshon zona-astrosfera hosil bo`ladi.
Hujayra markazining tuzilishi to`g`risidagi asosiy ma’lumotlar elektron mikroskopik tadqiqotlar natijasi to`laroq olingan. Sentriola silindrsimon tanacha bo`lib, uzunligi 0,3-0,6 mkm, diametri 0,1-0,15 mkm (18-rasm, a). Tanachaning devori bir-biriga parallel yotgan naychalardan tashkil topgan bo`lib, tanachaning ichi bo`sh. Naychalar hamma hujayralarda bir xil bo`lib, bir-biridan gomogen, zich oraliq modda bilan ajralib turuvchi 9 ta guruh bo`lib joylashadi. (18-rasm, b). Har bir guruh 3 ta mikronaychadan tashkil topgan bo`lib, ularni triplet deb yuritiladi. Tripletning birinchi mikronaychasi (A-mikronaycha) diametri 25 nm, devor qalinligi 5 nm bo`lib, 13 globulyar subbirlikdan tuzilgan. Har bir triplet uzunligi sentriola uzunligiga teng. Ikkinchi va uchinchi B va C mikronaychalar A mikronaychadan farq qilib, ularning devori 13 emas, balkn 11 globulyar subbirlikdan tashkil topgan. Uchala mikronaycha zich yotadi. Sentriolada mikronaychadan tashqari yana qo`shimcha tuzilmalar bor. A mikronaychadan ikki o`siqcha (qo`lcha) lar chiqib, ularning biri qo`shni tripletning C mikronaychasiga, ikkinchisi esa sentriola markaziga yo`nalgan. Sentriola silindrining markazida «arava g`ildiragi» singari tuzilma bo`lib, «o`q qism» va 9 ta spitsadan tashkil topgan. Spitsaning har biri tripletning A mikronaychasiga qarab yo`nalgan.
18-pacm. A - hujayra markazi :(tsentrosoma) ning elektron mikrofotogrammasi,
X 87.000. I- sitoplazma; 2 - sentriola; 3-silindr devorini tashkil etuvchi naychalar; 4- sentriola satellitlari, 5-mikronaychalar. B- Sentriola va kiprikchalar ko`ndalang kesmalarida tuzilmalarning joylashish sxemasi. A - sentriolaning proksimal qismidan kesma; B - sentriolaning distal qismidan kesma; V-kiprikcha kesmasi. markaziy naycha (vtulka). 2- spitsalar: 3-qulcha; 4-amorf modda; 5-kiprikchani o`rab turuvchi plazmatik membrana; 6- kiprikchalar spitsalari; 7-kiprikchaning mufta bilan o`ralgan markaziy mikronaychalari, A, B, C - larning joylashish sxemasi.
Taxminlar bo`yicha, «satellitlar» sentriolalar aktivligiga bog`liq bo`lib, doimiy bo`lmagan tuzilmadir.Ko`pgina tadqiqotchilar sentriolalarni bazal tanachalar bilan o`xshashligi bor deb ta’riflashadi. Bazal tanachalar oddiy hayvonlarda va ko`p hujayrali organizmlarda xivchin va kiprikchalarning hosil bo`lishi bilan ko`rinadi. Odam embrioni yuqori nafas yo`llaridagi kiprikchalar prebazal tanachadan rivojlanadi. Spermatogenez davrida yadroga nisbatan distal joylashgan sentriola bazal tanachaga aylanib, undan esa spermatozoid dumi hosil bo`ladi.
Yuqorida keltirilgan dalillar asosida o`tgan asr oxirida hujayra markazi, xivchin, kiprikchalar va bazal tanachalar bir xil tuzilmadan nborat degan fikr ilgari surildi. Elektron mikroskopnk tekshirishlar sentriola va bazal tanachalarning ultrastrukturasi bir xil ekanligini tasdiqladi. Bazal tanachalar silindrsimon bo`lib (uzunligi 0,5 mkm, diametri 0,1 - 0,2 mkm) sentriola singari 9 zich tuzilmadan iborat.
Kiprikchalar hujayra sitoplazmasining ingichka silindrsimon o`sig`i bo`lib, diametri 200 nm ga teng. Bu o`siq asosidan ustki qismigacha plazmatik membrana bilan qoplangan bo`lib, kiprikcha markazida mikronaychalar sistemasi joylashadi. Kiprikchadagi mikronaychalar sistemasini aksonema deyiladi. Kiprikchalar aksonemasi bazal tanacha va sentriola mikronaychalar sistemasidan farqli ravishda 9 tripletdan iborat bo`lmay, balki aksonema devorini hosil qiluvchi 9 juft periferik va 1 juft markaziy mikronaychadan iborat.
18-rasm. V-Aksolotl leykotsiti diplosomasining tuzilishi (sxema).
1-ona sentriol; 2-qiz sentriol; 3-satellit oyoqchasi; 4-satellit boshchasi; 5-mik- ronaychalarning birlashish joyi; 6-mikronaychalar (Yu. S. Chensovdan, 1978).
Umuman kiprikchalar mikronaychalar sistemasini (9X2) 2 deb yozish mumkin. Sentriolada esa bu sistema (9X3) 0 ga teng. Bazal tanacha va kiprikchalar aksonemasi uzviy bog`liq bo`lib, ular bir-biriga davom etuvchi tuzilmani xosil qiladi. Bazal tanachaning A va V mikronaychalari aksonemaning A va V mikronaychalaridir.
Hujayra markazi mitotik apparatni, shu jumladan, dukchani va yulduzchani hosil qilishda rol o`ynaydi. Hozirgi vaqtda shunisi aniqki, mitozda qutblanish hujayra markazi tomonidan bajariladi. Kutblar hujayra markazlarining bir-biridan qochishi natijasida hosil bo`lib, dukning va xromosomalarning joylashishini belgilaydi.
Ba’zi tadqiqotchilar sentriola naychalari va duk fibrillalari diametrining bir xilligiga asoslanib, fibrillalar sentriola naychalaridan hosil bo`ladi deb fikr yuritadilar.
Sitoplazmaning fibrillyar tuzilmalari. Sitoplazmaning fibrillyar tuzilmalariga yo`g`onligi 10 nm keladigan mikrofibrillalar va yo`g`onligi 5-6 nm bo`lgan mikrofilamentlar kiradi.
Mikrofibrillalar (oraliq filamentlar) yoki tayanch fibrillalar hayvon hujayrasi uchun xarakterli bo`lib, u asosan epiteliy hujayralarida va ba’zan glial xujayralarda uchraydi. Mik-rofibrillalar oqsil tabiatlidir. Ular bir necha yuz fibrillalardan tashkil topgan tutamlar hosil qilishi mumkin, mikronaychalar singari tayanch funktsiyasini o`taydi.
Mikrofilamentlar sitoplazmaning chetki yuzalarida tutamlar hosil qilib joylashadi. Ularni amyobalar psevdopodiylarida yoki harakatdagi fibroblastlarning o`siqlarida ko`rish mumkin. Oxirgi vaqtlarda mikrofilament tutamlarida mushak to`qimasining qisqaruvchi elementlaridagi singari aktin, miozin, tropomiozin, a-aktinin topilgan. Mikrofilamentlar qisqarish vazifasini bajarsa kerak.
Maxsus organellalar. Ko`pgina qo`llanmalarda maxsus organellalar ham farqlanadi. Maxsus organellalar hamma hujayralar uchun taalluqli bo`lmay, faqat ba’zi hujayralarda uchraydi. Ularga epiteliy hujayralaridagi tonofibrillalar, mushak. hujayralaridagi yoki tolalardagi miofibrillalar va nerv hujayralaridagi neyrofibrillalar kiradi. Hozirgi vaqtda maxsus organellalarni ajratishning hojati yo`qdir. Chunki maxsus organellalarni hosil qiluvchi tuzilmalar boshqa hujayralarda ham uchraydi. Epiteliy hujayralaridagi tonofibrillalar boshqa hujayralarda ham uchrovchi mikrofibrillalarnnng katta bir to`plamidir. Elektron mikroskop ostida ular nozik ipchalar shaklida bo`lib, desmosomalarda tugaydi. Tonofibrillalar epiteliy hujayrasining mustahkamligini belgilasa kerak.
Miofibrillalar mushak to`qimasida uchrab, ular aktin, miozin, tropomiozin, a-aktinin kabi oqsillarni tutadi. Bu oqsillar boshqa hujayralarda ham topilgan. Mushak to`qimasida bu oqsillar juda ko`p bo`lib, tutamlar - miofibrillalarni hosil qiladi («Mushak to`qimasi» ga q.).
Neyrofibrillalar nerv hujayralarida uchrab elektron mikroskopik tadqiqotlar neyrofibrillalarning nozik mikrofibrillalaridan tashkil topganligi va bu sohada mikronaychalar borligini ko`rsatdi («Nerv to`qimasi» ga q.).
|