45
Transkripsiya jarayoni transkripsion fabrikalar deb nomlangan, ulkan, ba’zi – bir xisob –
kitoblarga ko‘ra 10 MDa bo‘lgan, taxminan 8 RNK- polimeraza IIsaqlagan va keyingi
protsessing bilan splaysing komponenti, undan tashqari yangi sitezlangan transkriptning
to‘g‘irlanishi xisobiga borishini ta’kidlovchi bir qator eksperimental ma’lumotlar mavjud.
Hujayra yadrosida RNK – polimerazaning jarayonga kiritilgan va eruvchan puli orasida doimiy
almashinuv amalga oshadi. Aktiv RNK-polimeraza
bunday kompleksga kirititadi, u esa o‘z
navbatida xromatinning tuzilmaviy tapshkil topishini kompktlashtiruvchi birlik xisoblanadi.
Oxirgi ma’lumotlar transkripsion fabrikalarning mavjudligi va transkripsiya amalga oshmagan
paytda ular hujayrada fiksatsiyalanganninidan va mustaqil yadroviy subkompartment
ekanligidan guvoxlik beradi (ular hujayraning yadro matriksi bilan ta’sirlashishi xaqida xech
qanday ma’lumot yo‘q). RNK – polimeraza I, II yoki III saqlovchi transkripsion fabrikalar
kompleksi mass - spektrometriya yordamida taxlil qilindi.
Oqsil
sintezi murakkab, ko‘p bosqichli jarayon bo‘lib, DNK, RNK va bevosita oqsil-
sintezlovchi tizimining funksional holatiga bog‘liq. Oqsil sintezida uch xil RNK ishtirok etadi.
Demak, transkripsiya jarayoni oqsil sintezi faoligini belgilovchi asosiy omildir. Genlarning
ekspressiyasi transkripsiyani tezlashtiradi, repressiyasi esa mazkur jarayonni sekinlashtiradi.
Ribosomada oqsillar jarayonini boshqarish mexanizmini tushuntirish uchun 161 yil ikki
fransuz olimlari F.Jakob va J.Mono genlar induksiyasi va repressiyasi nazariyasini taklif qildilar.
Olimlar E.coli ning β-galaktozidaza faolligini induksiyasini tadqiqi qilish asosida
operon gipotezasini ishlab chiqqanlar.
DNK- molekulasida muayyan chegaralangan sigment-qismlar bo‘lib, ular i-RNK
molekulasini sintezlashda ishtirok etib, ularni strukturali genlar yoki operon deyiladi.
Jakob va Mono o‘z tajribalarida o‘rgangan laktozani induksiyalaydigan uchta ferment
β-galaktozidaza, bu ferment laktozani glyukoza va galaktozaga parchalaydi. Ikkinchi ferment
galaktozidpemeaza bo‘lib, u laktozani hujayra membranasidan ko‘chiriladi. Uchinchiferment
galaktozidtransatsetilaza atsetil qoldig‘ini galaktozaga etkazadi. Bu genlarni z,y va α deb atalib,
ular ichak tayoqchasi xromosomasida yonma-yon joylashgan.
Operon strukturali genlardan tashqari o‘z
tarkibida gen-operator, gen-regulyator bo‘lib,
oxirgisi oqsil tabiatli repressorni kodlaydi.Gen-operatorga yondosh holda promotor joylashgan.
Bu qism transkripsiyaninginitsiatsiyasini boshlang‘ich sayti hisoblanadi. Oqsil-repressor gen-
operator bilan bog‘langanida promotor faoliyati qisman to‘xtatiladi. Bu jarayon o‘z faoliyatida
RNK-polimeraza fermentini promotorga bog‘lanishiga imkoniyat bermaydi, natijada
transkripsiya to‘xtatiladi
Hujayrada β-galaktozidazaning hosil bo‘lishi laktozani gidrolizlanishiga sababchi bo‘ladi.
Natijada energiya manbai bo‘lgan glyukozaning to‘planishiga olib keladi. Transkripsiyaning
tezligi va β- galaktozidazaning sintezi laktoza repressor (induktorini) miqdorini kamaytirib, Lac-
46
oeronning faoliyati esa repressiyaga uchraydi.
SHunday qilib, genlarning regulyasiyasi teskari
bog‘lanish orqali amalga oshadi. Mazkur jarayonda markaziy o‘rinni oqsil-repressor egallaydi. U
4-ta subbrlik va ikkita bog‘lovchi markazdan iborat. Ular laktoza induktori va gen-operator bilan
bog‘lanadilar. Mazkur markazlar bir vaqtda faoliyat ko‘rsatmay, balki navbat bilan ishlaydi.
Agar oqsil-repressor induktor yoki gen-operator bilan bog‘langan bo‘lsa, induksiya boshlanadi,
Lac-operonning faoliyati repressiyaga uchraydi.
Operon vazifasining boshqarilish usullarini yana bir xili aniqlangan. Bakteriya glyukozali
muhitda o‘stirilsa, laktozali operon faoliyat ko‘rsatmaydi. Bu jarayonda muayyan
mahsulotglyukozani parchalovchi katobolit bu jarayonni repressiyalaydi.ma’lum bo‘lishicha,
RNK-polimeraza mahsus oqsil SAR orqali promotorga bog‘lanadi. Mazkur sAMF bilan
bog‘langan kompleks katobolit genlarni faollashtiradi. Glyukozaningkatoboliti sAMF ni hosil
qilishda ishtirok etadigan adenilatsiklaza fermentini ingibirlash
natijasida kompleks
shakllanmaydi, laktozali operon induksiyaga uchramaydi. SHunday qilib, transkripsiyaning
faoliyati SAR-sAMF kompleksini promotor bilan bog‘lanishiga bog‘liq.
Laktozali operonda β-galaktozidazaning substrati laktoza bo‘lib, u oqsil-repressorni
inaktivatsiya holatiga keltirishi natijasida fermentning sintezi boshlanib, operonning faoliyati
tiklanadi.
Fermentlar sintezini regulyasiyasi boshqacha usulda ham amalga oshishi mumkin.
Jumladan, bakteriyada aminokislota triptofanning sintezida qatnashadigan
ferment faoliyatida
kuzatish mumkin. Bu jarayon quyidagicha sodir bo‘ladi. Oqsil-repressor faol bo‘lmagan
prorepressor holida sintezlaadi. Fermentning oxirgi mahsuloti bo‘lgan triptofan oqsil-repsorni
faollashtiruvchi omil bo‘lib, u gen-operator bilan bog‘langanda transkripsiya to‘xtaydi.
Regulyasiyaning yana bir mexanizmi bu transkripsiya faoliyatini pasaytiruvchi jarayon
bo‘lib, bu atgenuatsiya deyiladi. Bakteriya hujayrasining birinchi strukturali gen bilan gen-
operator o‘rtasida 140-150 nukleotid qoldig‘idan tashkil topgan joyda etakchi, lider attenuator
qatori jooylashgan.
Oxirgi mahsulot, jumladan triptofan yig‘ilganda va RNK-polimeraza
attenuatorga etganda operon o‘z faoliyatini to‘xtadi. Oxirgi mahsulot kamayganda transkripsiya
yana o‘z faoliyatini boshlaydi.
Prokariot organizmlarda regulyator jarayoni transkripsiya, translyasiya jarayoniga
nisbatan asosiy rolni o‘ynaydi.
Transkripsiya bosqichidagi regulyatorlik mexanizmlari prokariot va eukariot organizmlari
o‘rtasida umumiy o‘xshashaliklarni kuzatish mumkin. Ular o‘rtasida ayrim farqlar ham bor.
Jumladan, eukariot hujayralari uchun genlarning amplitfikatsiyasi va ularning joylanishio‘ziga
xos xususiyatga ega. Ko‘rsatilgan ikkita mexanizm ham sintezlanayotgan oqsillar nushasini
keskin ko‘payishiga sababchi bo‘lib, metabolizm realizatsiyasini amalga oshiradi.
47
Eukariot hujayralarda DNK oqsillari (gistonlar) bilan o‘ralib, nukleosoma shaklida
bo‘ladilar. Bunday holatda genlarning transkripsiyasi bo‘lmaydi. Genlarning ekspressiyasi uchun
transkriptonlar oqsil o‘ramidan ozod bo‘lishi, ya’ni deblokirlanishi zarur. Demak,
nukleosomalarning shakllanishi va buzilishi eukariot genlarning
regulyasiyasida asosiy omil
bo‘lib xizmat qiladi.
Gormonlarning bevosita ta’siri natijasida yadroviy oqsil-gistonlarfosforlanishi natijasida
nukleosomalar tarkibiy qismlarga ajraladilar. SHunday holatga matritsaga initsiatsiya omillari
bog‘lanib, transkripsiya boshlanib, RNK sinteziga sababchi bo‘ladi. Gormonlar ta’siri to‘xtasa,
nukleosomalar o‘z g‘olatlaprini tiklaydilar.
Genlar faolligining boshqarilishida gistonlarning atsetillanishi va deatsetillanishi katta
ahamiyat kasb etadi. Ma’lumki, eukariot organizmlarda transkripsiya uchun mahsus oqsillar
talab etilib, ular transkripsion omil deyiladi. Mazkur oqsillar kompleksi RNK polimeraza bilan
bog‘lanib, initsiatsiya majmuasining shakllanishiga samarali xizmat qiladi. Atsetillanishda
ferment giston-atsetilaza oqsillar kompleksi bo‘lgan transkripsiyali omillar bilan bog‘lanadi.
