Oqsil komponentining lipidlar bilan bog‘lanish mexanizmi.
Lipoproteinlar hosil bo‘lishida turli tabiatga ega nokovalent kuchlar
qatnashadilar, ular lipid qismida ionlashgan atom guruhlarining bor yoki
yo‘qligi bilan belgilanadi. Agar lipoprotein hosil bo‘lishida fosfolipidlar
qatnashsa, unda o‘sha oqsil molekulasi o‘rtasida ion bog‘i hosil bo‘ladi.
Lipid qismining nopolyar guruhlari (masalan, yog‘ kislota
radikallari) va oqsil molekulasi o‘rtasida gidrofob bog‘lanishlar
mavjudligi isbotlangan. Turli nokovalent bog‘lari bo‘ladi, ular
biomembranalar qo‘sh oqsil-lipid strukturasining oliy darajada hosil
bo‘lishini ta’minlaydi.
Fosfoproteinlar
Bu sinf oqsillarga sut kazeinogeni, tovuq tuxumi sarig‘idan ajratilgan
ovitellin, vitellinin; baliq tuxumida saqlanuvchi ixtullin va boshqalar
kiradi. Ularda fosfat kislota 1%gacha saqlanadi. Ko‘p miqdordagi
fosfoproteinlar MNS hujayralarida saqlanadi. Fosfoproteinlar strukturasi
uchun xarakterli bo‘lib, fosfat kislotaning oqsil molekulasi bilan
β−
oksiaminokislotalar (serin, treonin) orqali murakkab efir bog‘ orqali
bog‘lanishi hisoblanadi. Bir molekula oqsilga asosan 2-4 fosfat kislota
qoldig‘i to‘g‘ri keladi.
58
Hujayralarda fosfoproteinlar posttranslyatsion modifikatsiya
natijasida, proteinkinazalar ishtirokida, fosforillanishga uchrash orqali
hosil bo‘ladi. Hujayradagi fosfoproteinlarning miqdori fosforillanish
va defosforillanishni boshqaruvchi fermentning ta’siriga bog‘liq bo‘ladi.
Fosfoproteinlar organik bog‘langan, labil, hujayraning qator biologik
funksiyalarini bajarish uchun zarur fosfatni saqlaydi. Bundan tashqari,
ular embrion rivojlanishi va organizmning postnatal o‘sishi va
rivojlanishi uchun qiymatli energiya va plastik material bo‘lib
hisoblanadi.
Glikoproteinlar
Glikoproteinlar murakkab oqsillar bo‘lib, oddiy oqsil yoki peptiddan
tashqari geteropolisaxarid guruhini saqlaydi. Hozirgi vaqtda ularni
glikokonyugatlar deb nomlash qabul qilingan. Glikokonyugat tarkibiga
uglevod bo‘lmagan qism (aglikan fraksiya) oqsil, peptid, aminokislota
yoki lipid bilan kovalent bog‘langan uglevod komponenti (glikan
fraksiya) kiradi.
Uglevodlar haqidagi fan – glikobiologiyaga, hozirgi vaqtda qiziqish
ortmoqda, chunki saraton, odam immuntanqisligi, revmatoid artrit,
astma va boshqa kasalliklarning rivojlanishida glyukokonyugatlar
strukturasining o‘zgarishi alohida rol o‘ynaydi. Ikki muhim sinf
glikokonyugatlar (glikoprotein va gangliozid) glikozillanish
reaksiyasining buzilishi bu moddalarning to‘planishi yoki
glikokonyugatlar uglevod zanjiri sintezining «qisqarishi»ga olib keladi.
Bundan tashqari ba’zi viruslar va nishon – uglevod qism hujayralarning
o‘zaro bog‘liqligida asosiy rolni o‘ynaydi. Xususan, odamda orttirilgan
immuntanqislik virusi gp 120 glikoproteini (ko‘p foiz uglevod saqlaydi)
CD
4
T-limfotsit glikoproteiniga yuqori bog‘liqlikga ega. Bunday
bog‘lanish, tanib olishda yuqori spetsifik bo‘lib, muhim patogenetik
vazifani glikozillangan fragmentlar bajaradi. Yana ma’lumki, revmatoid
artritlarda ko‘pincha anomal qarshi tanachalar (anomal
immunoglobulinlar – ular glikoproteinlar) sintezlanadi, ular qisqa
uglevod zanjiriga ega bo‘lib, organizmning o‘ziga qarshi immun tizimini
stimullanishini chaqiradi. Bu misollardan ko‘rinib turibdiki,
glikobiologiyadan tashqari hozirgi vaqtda, gliko‘patologiya va
glikoterapiyani tan olish vaqti keldi.
Glikoproteinlardan tashqari, shuningdek, proteoglikanlar ham
tafovut etiladi, ular oqsil va glikozaminoglikanlardan (avval
muko‘polisaxaridlar deb nomlangan) tarkib topgan; ular murakkab
59
uglevod zanjirlaridan tuzilgan: aminouglevodlar, uron kislota, sulfat
kislota va alohida monosaxaridlar. Tipik glikozaminoglikanlar bo‘lib,
gialuron kislota, xondroitinsulfat kislota va geparin hisoblanadi.
Glikoproteinlarga ko‘pchilik oqsil gormonlar, membranadagi
murakkab oqsillar, barcha qarshi tanachalar (immunoglobulinlar), qon
plazmasi, sut oqsillari, ovalbumin, interferonlar, komplement, qon
guruhi omillari, retseptor oqsillari va boshqalar kiradi. Keltirilgan
glikoproteinlar ro‘yxatidan ko‘rinib turibdiki, ular turli spetsifik
funksiyalarni bajaradilar: hujayra adgeziyasi, molekula va hujayralarni
tanishni, saraton hujayralarning antigen faolligini ta’minlaydi, himoya
va gormonal, shuningdek, antivirus ta’sir ko‘rsatadi.
Glikoproteinlar kimyoviy tarkibi aniqlangan, ba’zi birlarining
strukturasi o‘rganilgan. Polipeptidga geterooligosaxarid zanjirlar
ulangan, ularda 2 dan 10 tagacha, ba’zida 15 ta monomer geksoza
qoldiqlari (galaktoza va mannoza, ba’zida glyukoza), pentoza (ksiloza,
arabinoza) va oxirgi uglevod ko‘pincha N-atsetilgalaktozamin, L-fukoza
yoki sial kislota saqlanadi; proteoglikanlardan farqli ravishda
glikoproteinlar uron va sulfat kislotani saqlaydi.
Uglevod qismi va oqsillar o‘rtasidagi bog‘lar turi faqat ba’zi
glikoproteinlarda aniqlangan, ularning aminokislota tarkibi va
strukturasi ma’lumdir (immunoglobulinlar, gormonlar); ular O-glikozid
bog‘lar (serin, treonin va oqsilizin OH-guruhlari bilan), N-glikozid
bog‘lar (asparagin amid guruhi, ba’zi hollarda glutamin yoki lizin va
arginin w-NH
2
-guruhlari bilan) va glutamin, asparagin kislotalar erkin
COOH- guruhlari bilan efir glikozid bog‘larni o‘z ichiga oladi.
60
Endoplazmatik to‘r ribosomalarida glikoproteinlar sintezi amalga
oshadi, so‘ngra uglevod zanjirlari qo‘shilib (posttranslyatsion
glikozillanish), oqsil hujayra membranalariga transport qilinadi va
membrana oqsillari tarkibiga kiritiladi yoki sekretsiyalanadi.
Uglevod qismi oqsil molekulasidagi asparagin bilan kovalent
bog‘lanadi. Lekin oligosaxarid qism avval lipid tashuvchi – dolixolfosfat
(15 dan 20 gacha izopren qoldiqlari saqlovchi lipid) bilan birikadi va
endoplazmatik to‘rdagi polipeptid zanjirga o‘tkaziladi, bunda
o‘tkazuvchi ajralib chiqadi:
OH CH
3
CH
3
| | |
O=P - CH
2
- CH
2
– CH - [ CH
2
– CH = C - CH
2
]
n
- CH
2
– CH = C - CH
3
| |
OH CH
3
Dolixolfosfat (n=15-30)
Sintezlangan glikoproteinlar Golji apparatiga o‘tkazilib,
glikozillanadi va maqsadga muvofiq saralanadi.
Glikoproteinlar molekulasidagi bir necha geterooligosaxarid
qoldiqlaridan birining strukturasi, xususan immunoglobulinlar quyidagi
sxema ko‘rinishida ifodalanishi mumkin: glyu – glyukoza, NatsGlyuA
- N-atsetilglyukozamin; Gal – galaktoza; Man – mannoza; NAts Neyr
– N-atsetilneyramin kislota):
Bugungi kunda sintezi, tuzilishi va xususiyatlari ma’lum bo‘lgan
glikoproteinlarni ko‘rib chiqamiz.
|
