Mitoxondriya vazifalari2
Mitoxondriyalarni asosiy vazifasi organik substratlarning oksid-
lanishi vaAD F ning fosforlanishi orqali ATF sintezlash. Bu jarayonlar
uchun boshlang‘ich substrat bo‘lib uglevodlar, yog‘ kislotalar va ami-
nokislotalar xizmat qiladi. Uglevodlar oksidlanishining boshlang‘ich
etaplari gialoplazmada kislorod ishtirokisiz o ‘tganligi uchun anaerob
oksidlanish yoki glikoliz deyiladi. Glikolizning asosiy substrati glyu-
1
Gerald Karp. Cell and Molecular Biology. USA, 2013, «Wiley».295 p.
2
Gerald Karp. Cell and Molecular Biology. USA, 2013, «Wiley >>.297-299 p.
78
kozadir. Tirik hujayrada glyukozaning oksidlanishi bosqichma- bosq-
ich borib, bu jarayonni bir qancha oksidlanish fermentlari amalga
oshiradi va uning natijasida ATF molekulasidagi makroergik bogTar
hosil boTadi. Birinchi bosqichda glyukoza triozagacha parchalanadi,
bunda 2 molekula ATF sarflanib 4 molekula ATF sintezlanadi. An-
aerobli parchalanish past energiya chiqimiga qaramay ko‘pgina tirik
organizm laming asosiy energiya manbai hisoblanadi. Masalan, mik-
roorganizmlar, ichak parazitlari, shish hujayralari va mitoxondriyalari
boTmaydigan sutemizuvchilarning eritrositlarida asosiy energiya
manbai boTib glikoliz xizmat qiladi.
Keyingi bosqichda hosil boTgan triozalar asosan pirouzum
kislota mitoxondriyalaming o'zida sodir boTadigan oksidlanishda
ishtirok etadilar. Bunda hamma kimyoviy bogTar uzilib C 0 2 ajralib
0 2 sarflanadi, ajralgan energiya1 mitoxondriyalarda ATF ko‘rinishida
to ‘planadi.
Trikarbon kislotalar yoki Krebs siklida glikoliz mahsulotlarining
toTiq oksidlanishi va undan keyin fosforli oksidlanish siklida oksi
dlanish natijasida ajralgan energiya maksimal ravishda ATF sintezi
uchun sarflanadi.
3.
Plastidalar. Plastidalami 1676 yilda A. Levenguk birinchi
o ‘rganadi, 1882 yilda A.Shimper davom ettiradi, uitrastrukturasini A.
Frey-Visling 1982 yilda aniqlaydi.Fotosintez jarayoni amalga oshuv-
chi eukariot organizmlar hujayrasida uchraydi. Yuksak o ‘simliklarda
plastidalarning 3 turi: xloroplast, xromoplast va leykoplastlar uchrab
bir - biriga aylanib turish xossasiga egadir.
Shakli mitoxondriyalarga o‘xshash boTib kengligi 2-3 mkm ni
uzunligi 5-10 mkm ni tashkil etadi. Yashil suvo‘tlarda uzunligi 50
mkmgacha boTgan gigant xloroplast (xromatofor) uchraydi. Hu-
jayradagi oTtacha soni 10-30 tagacha.
Xloroplastlar ikki qavat membrana bilan chegaralangan boTib,
membranalar qalinligi 7nm. Ichki membrana plastida matriksiga y a’ni
stromasiga botib kiradi.Ular uzun stroma - lamellalarini va disksimon
vakuolalar- tilakoidlami hosil qiladi(14rasm). Lamellalar bir tekislikda
joylashadilar. Tilakoidlar xuddi tangalami taxlab qo‘yganga o ‘xshash
ustunchalami hosil qiladilar. Bu ustunchalar granalar deyilib, ulardagi
1
Gerald Karp. Cell and Molecular Biology. USA, 2013, «Wiley».302 p.
19
tilakoidlaming soni bir nechtadan 50tagacha, granalaming soni 40-
60 tagacha. Granadagi tilakoidlar bir-biriga zich joylashganligi uchun
tashqi membranalarining qavatlari qo‘shilib ketadi. Tilakoidlar lipid
va oqsil qavatidan iborat boMib, ular orasida xlorofill pigmenti, lipid
qavati orasida esa karotinoid pigmentlari joylashadi. Shuningdek,
granalar tarkibiga lammelalar ham kiradi. Bularning ham tilakoidlar
bilan birikkan joylarida zich qatlam yuzaga keladi. Shu tariqa lam
melalar granalami biriktirish vazifasini bajaradi.
Xloroplast stromasida DNK moiekulasi, ribosomalar va kraxmal
donachalari uchraydi.Xloroplastlarda xlorofill pigmenti boMib, u yor
damida o‘simliklar yorugMik nurini yutib uni kimyoviy energiyaga
aylantiradi.
Yashil suvo‘tlaming xloroplastlari ichki membranasi burmalarni
hosil qiladi, lekin granalari yo‘q. Xromatofor tarkibida pirenodlar
uchraydi. Ularda sintezlangan kraxmal to ‘planadi. Fotosintezlovchi
bakteriyalarda membranasi ichki burmalarni hosil qilib bular xam
xromatofor deyiladi va o‘zida bakterioxlorofill pigmentini tutadi.
14-rasm. Xloroplastning tuzilishi.
1-tashki membrana; 2-memranalararo bo'shlik; 3-ichki
membrana; 4-tilakoidlar; S-granalar; 6-kraxmal; 7-DNK;
8-ribosomalar; 9-stroma.
Plastidalarning hosil boMishi va kelib chiqishi haqida fanda ancha
m a’lumotlar yigMlgan. Yashil suvoMlari spirogira va xlamidomonad-
alarda xromatofori uzayib ikkiga boMinish orqali ko‘payadi.
80
Yuksak o‘simliklarda ham xloroplastlaming o ‘zidan ko‘payishi
kuzatiladi, lekin kam hollarda. Xloroplastlar sonining ortishi va
boshqa xildagi plastidalarning hosil boclishi asosida proplastidaiar
yotishi aniqlangan.
Proplastida—*leykoplast —> xloroplast
—>
xrom oplast
Proplastidaiar mayda ikki membranali pufakchalar. Ichki mem
branasi mayda burmalami yoki mayda pufakchalami hosil qilishi
mumkin. Proplastidaiar hujayralari bo4inayotgan to ‘qimalarda (meri
stema hujayralari, o ‘sish konusi, poya, barglarda) uchraydi.
Y oruglik yyetarli bo‘lgan sharoitda proplastidalardan xloroplast
lar rivojlanadi. Bunda ularning ichki membranasi ning bir qismida av-
val uzun xaltachalar-lamellalar hosil bo‘ladi. Boshqalari esa tilakoid
kameralarini hosil qilib tilakoidlar ustuncha bo‘lib taxlanishi natijasi
da granalar hosil bo‘ladi(15rasm).
Q orong'ida proplastidalaming rivojlanishi o ‘zgacha. A w al plas-
tidaning hajmi ortib ichki membranasi lamellalami emas, mayda bir
joyga to‘planadigan pufakchalami hosil qiladi. Hujayralargayorug‘lik
tushganda pufakchalardan tezda lamellalar va tilakoidlar rivojlanadi.
t o 'lf q Н ъ о р з я д з п :
x f a r o p l t s t
15-rasm. Xloroplast ontogenezi
Leykoplastlar
(leukos-lrangsiz”, plastos-'shakl”)
xloroplastlar-
dan lamilyar tizimining sust rivojlanganligi bilan farq qiladi va bu
81
jihatdan proplastidalarga o ‘xshaydi. Lekin yorugMikda bular ham
tilakoidlar sistemasi rivojlanib yashil rangga kiradi. Xloroplastlarda
assimilyatsiya jarayonida hosil boMgan tranzit (vaqtinchalik) krax
mal to‘plansa, leykoplastlarda zahira kraxmali hosil buladi. Masalan,
urug‘ endospermi, tugunaklarda kraxmalning to'planishi amiloplast-
laming rivojlanishiga olib keladi.
Plastidaning yana bir turi karotinoid
(carota-ilsabzV\ eidos-
“shakllanish”) pigmentlariga ega boMgan xromoplastlar- xloroplast-
lardan va kam hollarda leykopiastlardan (sabzi ildizi) hosil boMadi.
Xloroplastlaming o ‘zgarish jarayonini gultojibarglar rivojlanishi
yoki mevalaming yetilishi jarayonida k o ‘rish mnmkin. Xloroplast
membranasi yemirilib xlorofill va kraxmal yo‘qo!adi. Lamellalarning
yemirilishi natijasida yog‘ tomchilari ajraladi, ularda karotinoidlar
yaxshi eriydi. Shunday qilib, xromoplastlar - degeneratsiyaga uchra-
gan xloroplastlardir.
Mitoxondriyalarda boMgani singari xloroplastlar ham o ‘z oqsil
sintezlovchi tizimiga ega boMib, u hujayra oqsil sintezlovchi tizimdan
farq qiladi. Bu esa xloroplastlaming avtonom tuzilmalar ekanligidan
dalolat beradi va xloroplastlaming kelib chiqishi simbiotik xarakterga
ega ekanligi haqidagi g‘oyani paydo boMishiga olib keladi. Bu g‘oya
XIX asr oxiri XX asr boshida paydo boMgan bo‘lib, unga asosan
xloroplastlar geterotroflar va prokariot boMgan yashil suvo‘ti hujay
ralarining qo‘shilishi natijasida hosil boMgan. Uning isboti boMib
ko‘k yashil suvo‘tlari va xloroplastlar tuzilishidagi o ‘xshashliklar va
fotosintez qilish qobiliyati xizmat qiladi.
Qiziqarlisi shundaki, sichqon embrioni hujayralariga xloroplastlar
kiritilganda ular 100 soat davomida faol qolganlar va 24 soat davom-
ida boMinish xususiyatiga ega boMganlar lekin, keyin ulaming faolligi
pasayib nobud boMganlar.
Xloroplastlardagi bir qator oqsillar, fermentlar xlorofill, karoti
noidlar lipid va kraxmalning sintezi yadroning genetik nazorati ostida
boMadi. Bu esa xloroplastlaming avtonomligi nisbiyligini isbotlaydi.
Simbioz nazariyasiga asosan eukariot hujayralar evolyutsion ja-
rayonda boshqa hujayralar bilan simbiozlashgan. Birinchi bosqichda
anaerob geterotrof bakteriyalar bilan aerob bakteriya qo‘shilib mitox
ondriya hosil boMgan. Unda parallel ravishda genofor membrana bilan
ajratilib (o‘ralib) yadro hosil boMgan va eukariot hujayra rivojlangan.
82
Birlamchi eukariot hujayra bilan yashil suvo‘tining qo'shilishidan
plastidali organizm rivojlangan.
83
|
