|
X. T. Xasanov biologiya fanlari nomzodi
|
| bet | 3/55 | | Sana | 24.09.2023 | | Hajmi | 1.08 Mb. | | #83893 |
Bog'liq Go`sht-sut biokimyosi darslik (2) Bo, Funksional sxema, alkadiyen kopiya, javob varaqa, 2.04-Мактаб-репертуари, Document 1, raspisaniya1.1-jadval
Aminokislo talar
|
Mayda tuyoqHlarning mushak to^masining aminokislotali tarkibi, %
|
Miozin
|
Aktina
|
Miogen A
|
Tropoam- nozin
|
Mioglo- bin
|
Alanin
|
6,5
|
6,3
|
8,56
|
8,8
|
7,95
|
Glitsin
|
1,9
|
5,0
|
5,6!
|
0,4
|
5,85
|
Valin
|
2,6
|
4,9
|
7,4
|
3,13
|
4,09
|
Leytsin
Izoleytsin
|
15,6
|
8,25
|
11,5
|
15,6
|
16,8
|
Prolin
|
1,9
|
5,1
|
5,71
|
1,3
|
3,34
|
Fenilalanin
|
4,3
|
4,8
|
3,06
|
4,6
|
5,09
|
Tirozin
|
3,4
|
5,8
|
5,31
|
3,1
|
2,4
|
Triptofan
|
0,8
|
2,05
|
2,31
|
0,0
|
2,34
|
Serin
|
4,33
|
5,9
|
7,3
|
4,38
|
3,46
|
Treonin
|
5,1
|
7,0
|
7,47
|
2,9
|
4,56
|
Sistin
|
1,4
|
1,34
|
1,12
|
0,76
|
0,0
|
Sistein
|
—
|
—
|
—
|
—
|
|
Metionin
|
3,4
|
4,5
|
1,14
|
2,8
|
1,71
|
Arginin
|
7,36
|
6,6
|
6,33
|
7,8
|
2,2
|
Gistidin
|
2,41
|
2,9
|
4,21
|
0,85
|
8,5
|
Lizin
|
11,92
|
7,6
|
9,54
|
15,7
|
15,5
|
Aspargin kislota
|
8,9
|
10,9
|
9,7
|
9,10
|
8,2
|
Glutamin kislotasi
|
22,1
|
14,8
|
11,4
|
32,9
|
16,48
|
Mushak to‘qimasining miogen fraksiyalari tarkibida ko‘plab fer- mentlar mavjud bo'lib, ular, asosan, uglevodlarning oksidJani- shining o'zgarishiga sabab bo'ladi va boshqa birikmalardagi mito- xondriyalar tarkibiga kiradi. 1939-yili B.A. Engelvart miogendagi faol aldolar mavjudligi, ya’ni 1,6-fruktozidifosfat ikkita fosfotrizolaxga bo‘iinishini ko‘rsatgan.
Miogen A — oqsillar kompleksi bo‘lib, mustahkam bog‘lar bilan bog‘langan va oddiy sharoitda parchalanmaydigan holatda bo‘ladi. Faqat maxsus usullar yordamida oqsillarning kompleks tabiati va har xil fermentativ xossalarini aniqlash mumkin. Miogen oqsillari va unga tegishli fraksiyalarning fizik-kimyoviy va biologik xossalarini taqqoslash natijasida turli jonivorlarning o‘zaro yaqinligi aniqlandi.
Mioglobin (mioxrom) suvda eriydigan oqsil bo‘lib, mushaklarni qizil rangga bo‘yab turadi.
1.4-rasm. Mioglobin tuzilishi:
a — mioglobin uchlamchi strukturasining sxemasi; b — polipeptid zanjirlarning joylashuvi.
Mioglobin suvli eritmadan ajratib olinishi natijasida qizil rangda bo‘ladi, uni ammoniy sulfat eritmasida erishidan oldin boshqa oqsillardan ajratib olinishi shart.
Mioglobin pigmenti xromoproteid bo'lib, temir bilan pros- totik guruhi gemiporfirin kompleksining kislotali muhitiga ega. Globin proteid tarkibiga kiruvchi oqsil komponentiga mansub bo'lgan, aminokislotali tarkibiga ega to‘laqonli oqsildir.
Mioglobin kristall holatda olinadi. O‘zining xossalari va tabiatiga ko‘ra qon pigmenti — gemoglobinga juda yaqin turadi. Ikkala oqsil tarkibida gem mavjud, har bir mioglobin molekulasiga bitta gem molekulasi to‘g‘ri keladi. Gemoglobin molekulasi esa to‘rtta guruhga bo‘linadi. Bundan tashqari, bu oqsillarning komponentlari o'zgacha ko'rinishga ega. Mioglobinning molekular massasi 16800, gemo-
globinniki esa — 68000. Mioglobin gemoglobindan spektor yutilishi bo'yicha va aminokislota tarkibi farqlanadi. Mioglobinning tuzilishi yetarli darajada yaxshi o‘rganilgan. Oqsil molekulasi polipeptid zanjirlaridan taxlangan holatda tuzilgan bo'Iib, ular silindr shakliga o'xshash parallel strukturalardan iborat va bir yoki ikki qavatli bo'lishi mumkin (1.4-rasm).
Mioglobinning kislorod, azot oksidi, oltingugurt va boshqalar bilan osonlikcha birikishi uning o'ziga xosligini bildiradi. Bunda gemmaning temiri oksidlanmaydi va ikki valent bo‘lib qoladi.
Mioglobinning kislorod bilan birikmasi — oksimioglobin och qizil rangli bo'lib, osonlikcha dissotsiyalanadi, bunda mioglobin va kislorod, mioglobinning birikmalari, azot oksidlari, vodorod sulfid birikmalari va ayrim reagentlar ta’siridaparchalanishi mumkin. Havo kislorodining (azot oksidi, K, Fe (CN)6 va ayrim boshqa reagentlar) uzoq vaqt ta’siri natijasida gem temiri oksidlanib, uch valentlilikka o‘tadi. Mioglobin metmioglobin birikmaga o'zgarsa, uning eritmasi jigarrangga o‘tadi. Metmioglobin yana o‘z holatiga qaytarilib, mioglobinga o‘tadi.
Mioglobinning suvli eritmasi, yutilish spektori bilan spetsifik tavsiflanadi: yutilish maksimumining to‘lqin uzunligi 555 mm.
Mioglobin (MB)
(qirmizrang) Fe++
Qaytarilishi
+O2 <
~O2
Oksimioglobin (MbO+2)
(qizil rang) Fe++
Metmioglobin (MMB)
(jigarrang) Fe+++
Uning oksimioglobin, metomioglobin yoki boshqa birikmalaiga o‘tishi, yutilish spektirining o‘zgarishi bilan kechadi (1.5-rasm).
Mioglobinning mushak hujayralaridagi ko‘p boimagan miqdori (barcha oqsillar to'qimasiga nisbatan 1% atrofida) kislorodning qon orqali yetkazilishida juda mas’uliyatli vazifani bajaradi. Bu jarayon mexanizmida hujayralaming ferment tizimlarida mioglobin ge- moglobinga nisbatan yuqori bo‘ladi. Demak, kislorod bosimi 40
16
1.5-rasm. Mioglobin hosilalarining yutilish spektiri:
1 — oksimioglobin; 2 — mioglobin; 3 — metmioglobin.
mm bo‘lganda mioglobin to‘yinishi 60% ga, gemoglobin esa 38% ga to‘g‘ri keladi.
Mioglobin kislorod uzatuvchi rolini bajarib, o'ziga xos kis- lorod buferi funksiyasini o‘taydi. Oqsilning bu xususiyati juda muhim bo‘lib, mushaklar qisqarishi jarayoni (kuchli zo'riqish sharoitijda qon aylanishi vaqtincha qiyinlashishi mumkin. Bundan shunday xulosa kelib chiqadiki, mushaklarning intensiv ishlashiga (ularda aerob oksidlanish jarayoni kechishi) sabab, uning tar- kibida ko‘p miqdorda mioglobin mavjudligidir, shuning uchun ishlamayotgan yoki sekin ishlayotganlariga nisbatan ularning rangi to'qroq bo‘ladi.
Har xil hayvonlarda (1 g) mushak hisobida mioglobin miqdori (mg)da quyidagicha tavsiflanadi:
qoramolning skelet mushaklari — 3,7;
qoramolning yurak mushaklari — 2,1;
cho‘chqa skelet mushaklari;
qizil rangli — 1,44;
oq rangli — 0,79.
Skelet mushaklariga qiyoslanganda yurak mushaklarida miog- lobinning past miqdori mushaklarda turli darajali oksidlanish jarayonlari kechishi bilan izohlanadi.
Qoramol so‘yilgandan so‘ng go‘shtning yuza qavatidagi mioglobin taxminan 40 mm da kislorodni biriktirib, och-qizil rangli oksimiog- lobinga o‘tadi. To‘qroq rangda bo'lishi mioglobinning qaytarilish jarayonlaridan keyingi go‘shtning quyi qatlamlariga to‘g‘ri keladi. Uzoq saqlangan go'shtning oksimioglobini uning yuza qismida oksidlanib, boshqa holat — metmioglobinga o‘tib, go‘shtning rangi jigarrang tus oladi.
Mioglobin birikmalarining azot oksidlari bilan NO-mioglobinga o‘tishi (yutish spektri oksimioglobinning yutish spektriga yaqin) o‘ta muhim. NO-mioglobin issiqlik denoturatsiyasidan keyin qizil rangini saqlaydi.
X globulin. Bu oqsilning miqdori taxminan 20% ni tashkil etib, bu mushak hujayralaridagi oqsil moddalarning barcha miqdori demakdir. U psevdoglobulin bo‘lib, uning erishi uchun oz miqdorda tuz konsentratsiyasi yetarli boladi. Shuning uchun oz miqdordagi noorganik tuzlarning mavjudligi (1—1,5%) mushak to'qimalari uchun yetarli bo'lib, unda X globulinning suvli ekstraksiyasi natijasida eritmaga o'tishi sodir bo'ladi. X globulin suvli ekstraksiya dializidan so‘ng cho'kmaga tushadi. Oqsil sovuq sharoitda metil spirtining suvli ekstraktiga qo'shish yoki yarimto'yingan ammoniy sulfat bilan tuzlash usulida ajratiladi. X globulin eritmalari ikkilamchi nur singdirish xususiyatga ega emas, qovushqoqligi esa past. X globulinning izoelektrik nuqtasi pH 5,2 atrofida bo'ladi. Molekular massasi 160000 bo'lgan 50’C li eritmada oqsil koagulatsiyaga uch- raydi.
Fermentlar. Nuklein kislotalar
Mushak to‘qimasi faol moddalar almashinuvida, xususan, hujayrada oraliq modda almashinuvi bilan tavsiflanadi. Unda, o‘z navbatida, to'qima komponentlarining maxsus o‘zgarishlarida kata- lizatorlik vazifasini bajaruvchi 50 dan ortiq fermentlar aniqlangan.
Fermentlarning bo‘Iinish va ajratish prinsiplari. Mushak to‘- qimasi fermentlarini olish uchun ekstraktlar to'qima gomogenati yoki hujayra strukturalarining elementlaridan ajratiladi.
Maydalangan mushaklardan ko'plab fermentlarni osonlikcha chiqarib olish uchun past ion kuchiga ega tuzli eritmalardan foydalaniladi. Lekin ko‘p fermentlar juda mustahkam bog'langan katakcha hujayra strukturalari bilan bog‘langan boUadi. Ularni chiqarib olish uchun to‘qima strukturalarini buzishga to‘g‘ri keladi. Maydalash yo'Ii bilan uni gomogenizatorlarda toluol yoki efirga qo‘shish bilan birga strukturlarani buzish uchun to'qimaning avtolizi ham qollaniladi.
Fermentlar preparatlarini dag‘al tozalash uchun' ekstraktlarni atseton va spirtda cho‘ktirish yoki tuzda yuvish — dializlash usullari qo‘llanadi. Toza ferment preparatlarini sinchiklab fraksion cho‘kti- rishning, adsorbsiya, elektroforetik ajratish va boshqa usullaridan foydalaniladi. Toza fermentlarning fraksiyalarini ajratib olishda, odatda, ferment stabillashuvi, harorat pH muhitda tuzlar, erituv- chilarva adsorbentlarga nisbatan turg‘unligi aniqlanadi. Stabillashuv to'laqonli boiishi uchun ferment faolligini taqqoslash har bir bosqich ishlovidan keyin o'tkazilishi lozim.
Mushak to'qimalarining ko‘p fermentlari kristall holatda olinadi. Fermentlarning tozalik mezoni aniq eruvchanlik diagrammasida kristallanish, elektroforetik diagrammalarining xarakteri, yutilish spektrlari va boshqa ko‘rsatkichlarning oqsiJ kimyosida qollanishidan iborat bo‘ladi. Bundan tashqari, fermentlar uchun faollik darajasini aniqlash lozim. Fermentlar joylashuvida hujayra elementlarining strukturalarini o‘rganish uchun gomogenatlarni differensial sent- rifugalash yoii bilan olingan fraksiyalardan foydalaniladi.
Sharoit, tezlik va muhit tanlash yo‘li bilan, asosan, tuzilishi va fermentativ xossalarini saqlab qolgan bir jinsli hujayra struktura- lariga ega bolganlari cho'ktiriladi. Bunda dastlab katta strukturali tolalar, keyin esa cho‘kma ustidagi suyuqlik - sitoplazmatik ekstrakt bosh- lang‘ich davrda katta granule — mitoxondriyalar, so‘ngra submik- roskopik granuialar — mikosomalar cho'ktiriladi. Olingan hujay- raning struktura elementlari buzilib, fraksiyalar ajratib olinishida keyinchalik qo'llaniladi.
Mushak tolalari strukturalaridagi ferment tizimlari. Mushak to‘qimalari katta faol fiziologik funksiyalarni bajarishi uchun yetarli energiyani talab qiladi. Asosiy energetik jarayonlarda mushak ishchan- liligini ta’minlash yetarli darajada uglevod aylanishini talab etadi. Energiya olish uchun uglevodlar anaerob va aerob parchalanadi (glikoliz, nafas olish). Glikolizni amalga oshirish va u bilan bog‘liq jarayonlar orqali energiya-ajratish uchun yuqori differensial struk- turali-fermentli apparat shart emas, shuning uchun suyuq muhitda sarkoplazmada glikolitik fermentlar va oksidlanish-fosfor jarayon- larining o'tishi gJikoliz bilan birga kechadi. Sarkoplazmaning suyuq qismidan amaliza, maltaza, lipaza, xoiinesteraza, fosfotaza va gidrolaza kabi qator moddalar ajratib olinadi.
Glikoliz mahsulotlaridagi mitoxondriyalarda anaerob oksidla- nishning batamom o'tishi sodir bo'ladi. Bu jarayonning samaralt o'tishi, asosan, organellalar ichki strukturasining nozik bog'lan- ganligiga bog'liq. Shuningdek, substrat va kofermentlaming o'tishi, yig'ilishi, ramasi, minimumga o'tishi, oksidlanish reaksiyasi sodir bo'lishini tezlashtiradi.
Mitoxondriyalarda boradigan jarayonlarning energetik asoslari ko'plab fermentlarning oksidlanish jarayoni bilan bog'liq. Mushak- lardagi yog'larning oksidlanish intensivligi ancha yuqori, ammo ularuglevodlardan keyin juda muhim energiya manbayi hisoblanadi. Uglevodlar kam bo'lgan oksidlanish jarayonida ko'p miqdorda yog'lar jalb etiladi. Trikarbon kislotalaming fermentativ o'zgarishida ularning reaksiya borishiga ta’siri kuchli bo'lib, yog'larning oksidlanishiga ulanib ketadi. Shuning uchun metoxondriyalarda yog'lami oksidlovchi sifatida fermentlar mavjudligi oddiy hoi.
Bunday jarayonlarda aminokislotalarning almashinishi desamirlash va pereaminizlashni ham trikarbon kislotalar sikllariga qo'shib oladi. Desamirlash fermentlari alanin, glutamin kislota va aspargin kislotalar, aminokislotalar hamda mitoxondriyada mavjudligi aniqlangan. Mikrosom fraksiyalarida desamirlash fermentlari topilgan. Aminokislotalar sintezida desamirlashgapereaminizlash — A.E. Braunshtein va M.G. Kritsman kashf etgan mushak to'qimasi reaksiyasi ham katta ta’sir qiladi. Ma’lumki, aminokislotalami pereamirlash mitoxondriyada yetarli darajada mavjud aminoferaz faolligiga bog‘liq. Shu bilan birga, sarkoplazmaning suyuq holatida ham pereamirlash fermentlari topilgan.
Shunday qilib, mitoxondriyada murakkab fermentativ tizimlar bu, o‘z navbatida, birlamchi kompleksni tashkil qiluvchi, unga yopishadigan fermentlaming boshqa hujayra komponentlaridir.
Fizik-kimyoviy holat o'zgarishi granulalar o'zgarishi fermentlar faolligiga ta’sir etadi, uning oshishi fermentlarni bog'langan strukturalardan chiqishiga bog'liqligi kuzatilgan. Mikrosomlarda ko‘p bo‘lmagan miqdorda fermentlar topilgan: esteraza, turii tiplardagi DNP-H va TP H-P-sitoxrom — C — reduktaza va boshqalar.
Aminokislotadagi oqsillar sintezi barcha organelJalarda o'tadi, ammo mikrosomalarda ular juda faol bo'ladi.
Yadrolar tarkibida fermentlarning glikolitik tizimlari va adenin- nukleotid (AMF va ADF) topilgan. Ular reaksiyalarni tezlashtirish va ichki yadroviy jarayonlarni energiya bilan ta’minlashga yo‘nal- tirilgan.
Maxsus xossali mushak tolalarining proteazalari — katepsinlar murakkab tizimning protiolitik fermentlarini tashkil etadi. Katep- sinlaming turii tiplari mavjud: I, II, III, IV. Ular katalitik xossalariga ko‘ra pepsin, tripsin, aminopeptidaza va karboksipeptizaga yaqin. Katepsinlar barcha hujayralar strukturalarida mavjud, chunki ular katalitik bo'linish va oqsillar sintezini belgilaydi. Katepsinlaming katalitik faolligi, o‘z navbatida, oksidlanish-qaytarilish muhiti, ya’ni oksidlanish-qaytarilish potensiali bilan bog'liq. Asosiy vodorod donatori sifatida mushaklar va katepsinlarda glutation (glutaminil- sistemilglitsin) ajralib chiqadi.
Mushak tolasi miofibrillasi bilan ATF-azali faolligi, ma’lumki, miozin va kationlaming ishtirokiga bogriiq: Na+, K+, Le+, Ca++, Mg++, NH4+. Tozalangan miozin kalsiy ionlari bilan faollashadi va magniy ionlari bilan ingibirlanadi. Yaqindan ko‘rsatilishicha, yana suvda eruvchan ATF-azamorindan farqlanadigan, hujayralaming turii strukturalarida mavjud bo'lgan. Yadrolarda mitoxondriyalarda mikrosomax va sarkoplazmaning suyuq qismida katta bo‘lmagan miqdorda mavjud.
Bu ATF-aza magniy bilan faollangan. Yaqin vaqtgacha miozin unda dezaminalizlinning faolligi, ya’ni deaminirlashni adenilli kislotani (AMF), uni o'zgartirishni inozinli kislotaga ayiantirilishi imkoniyati mavjud ekanligini isbot talab etardi. Hozirgi vaqtda deaminaza AMF — bu maxsus ferment, o‘z navbatida, juda yaqin miozin bilan kompleksda bo'lib ajratilishi mumkin.
Hayvon so'yilgandan so‘ng ko‘p fermentlarning mushak to‘qi- malari faol xossalarini namoyon qiladi. Bu sharoitda ularning ko‘pchiligi o‘z-o‘zini katalizlantirishi (avtokatalizlanish) mushak to‘qimalarining komponentlarining o‘zgarishi asosiy hodisa bo‘lib, o‘z navbatida, mushak to'qimalarida miqdori va sifati, kompo- nentlarining o‘zgarishini tez o'ldirilgan hayvonda kuzatilgan.
Lipidlar. Uglevodlar
Mushak to'qimalari tarkibiga kiradigan lipidlar ikki funksiyani bajaradi. Ularning bir qismi, asosan, fosfotidlar va sterinlar, o‘z navbatida, plastik material bo'lib, mushak tofoimalarming strukturali elementlariga kiradi (turli qobiqlar yoki yupqa qatlamli yadrolar, granulalar, nerv tolalari va boshqalar). Shu guruhga ham lipidlar ham mansub, oqsil komponentlari bilan bog‘langan (masalan, miozin tarkibiga kiruvchi lipidlar yoki nerv apparatidagi oqsillar bilan zich joylashgan lipidlar). Lipidlaming boshqa qismi esa rezervli eneigetik manba rolini bajaradi. Bunday lipidlar sarkoplazmada mayda tomchi korinishda bo'ladi.
Lipidlar katta miqdorda hujayralararo bo‘shliqda mushaklar dastasining oralarida biriktiruvchi qatlamlarda joylashgandir.
Och qolganda yoki intensiv ishlanganda hujayralararo bo'sh- liqlarda trigletsiridlaming miqdori keskin kamayib ketadi. Shunga qaramasdan, hujayralarning strukturali elementlarining miqdori yetarli darajada doimiy bo'ladi. Mushaklardagi triglitseridlarning yig'indisi har xil hayvonlarda turli darajada bo‘lib, to‘satdan o‘zga- rishga qodir. Shu bilan birga, lipidlar tarkibi struktura elementlariga kiruvchi mushak tolalari tuyoqli hayvonlar uchun xarakterli boiadi.
Lipidlami mushaklardan jaratib olishda organik erituvchilardan foydalaniladi. Strukturali va rezerv lipidlarning bir-biridan farqi shundaki, bir xil erituvchilar bilan ham rezerv lipidlar mushak to'qimasidan oson, ayrim strukturali lipidlar esa qiyin ajratiladi.
Mushaklarda yetarli darajadagi miqdorda fosfatlar mavjud. Mushak to'qimalardagi fosfatlardan letsitinlar, kefalinlar, sfingo- fosfotid va boshqalar misol bo‘la oladi. Mushak tarkibidagi fosfatlarida ko‘p miqdorda to‘yinmagan yog‘ kislotalari (65—75%), fosfatidlar bo'ladi. Hammasi bo‘lib ular mushaklarda 0,2—1% da mavjud. Oqsil bilan bog‘liq bo’lgan fosfotidlar hissasiga 20—27% to‘g‘ri keladi.
Odatda, mushaklar ichida oz miqdordagi fosfolipidlar par- chalanadi, ularning parchalanishi ish jarayonida namoyon bo'ladi. Modomiki fosfolipidlarning zaxira energiyasi juda ko‘p bo‘lganligi
uchun, faraz qilinishuncha, uglevodlardan keying! energiya manbayi bo'lib qoladi. Fosfotidlar oksidlanish reaksiyasida ko‘proq jalb qilinadiki, neytral holatdagi yog‘ga nisbatan, oksidlanish jarayonini faollashtirishga qodir ekanligi kuzatiladi.
Mushak to‘qimasida steroidlardan 0,3% gacha erkin va bog‘- langan xolestirin mavjud. U, o‘z navbatida, kompleks globulinlar va albuminlar hamda stroma oqsillari bilan mushak to'qimalarida bor. Mioalbuminlar va miostrominlarda erkin hamda eferizlangan xolesterin ham mavjud.
Mushak to'qimalaridagi turli mayda tuyoqliklar va qushlardagi umumiy xolesterinning miqdori har xil: mioalbumilin fraksiyalarda (miogen, miogrobun, globulin X) ning miqdori turlicha: 63,8— 109,4 mg %, mioglobulinli (miozin) 89—139 mg/% va stromada (aktomezinda) 37,6—75,5 mg/%.
|
| |
