|
Mushak tolasi yuzasining elektron mikrogrammasi
|
| bet | 2/55 | | Sana | 24.09.2023 | | Hajmi | 1.08 Mb. | | #83893 |
Bog'liq Go`sht-sut biokimyosi darslik (2) Bo, Funksional sxema, alkadiyen kopiya, javob varaqa, 2.04-Мактаб-репертуари, Document 1, raspisaniya1.1-rasm. Mushak tolasi yuzasining elektron mikrogrammasi.
Mikrofibrillalar — mushak tolasini qisqartiruvchi faol ele- mentlar, hujayraning katta qismini egallaydigan (60—65%) struktura element!. Bu tolalar ko‘ndalang chizilgan mushak tolasining pro- toplazmasida joylashishi bilan ko‘ndalang yo‘nalgan parallel dasta hosil qiladi. Mikrofibrill diametri 0,5-2,0 mk.
Mikroskop ostida mikrofibrillalarda ketma-ket uchraydigan disklami ko'rish mumkin. Qutblangan mikroskopda qora mikrofibrill uchastkalar anizotropli disklar shaklida bo'lib, yorug‘ uchastkalari esa izotrop uchastkalar shaklida boiadi. Ular har xil tuzilishga ega bo'lib, turli oqsillar tarkibi bilan xarakterlanadi.
Elektron mikroskop ostida yupqa bo'lakchalar: anizotropli disklarda — yorug‘ bo'lakchalar H, izotropli disklarda esa qora boiakchalar Z (1.2-rasm) ko'rinishida bo'ladi. Mikrofibrillaning asosiy uchastkalari Z chiziqlar bilan belgilangan bo’lib, sarkomer deb nomlanadi.
1.2-rasm. Mikrofibrilla tuzilishining sxemasi.
Sarkomerlarning yig'indisidan ko'ndalang, ketma-ket tuzilgan mushak tolasi mavjud.
Mushak tolaga fiziologik ta’sir o’tkazilganda ushbu chiziqlar H, M ko'rinish hosil qilishi mumkin. Bunda mikrofibrillalaming boshqa detailarini ko’rish mumkin.
1.3-rasmda elektron mikrofotografiyada tolaning ko‘ndalang ketma-ket tuzilishli mushak mikrofibrillalar, anizotrop disklar va ko‘ndalang uzun H va Z chiziqlar ko‘rsatilgan.
Har bir mikrofibrillalarni ultratovush yordamida parchalash mumkin. Bunda ingichka iplar hosil bo'ladi. Bu elementlar tolalar, mikrofibrillardan tuzilgan boiib, 1.3-rasmda ko'rib, ulami protofibril! deb atash mumkin. Protofibrillaning diametri bir xil emas: 4,0 mmk (dan ingichka iplar) va 11,0 mmk (yo‘g‘on iplar).
1.3-rasm. Elektron mikrofotografiyada mushak
tolasining ko'rinishi.
Mikrofibrillada chegara qatlamlari yog‘dan iborat bo‘lganligi sababli, ularga boshqa komponentlarning kirishi sarkoplazmaning zaryadi va molekulalarning kattaligiga bog'liq. Katta bo'imagan molekulalar (ATF, noorganik fosfat va h.k), oqsilning diffuziyasi bo‘lishi mumkin. Chunki molekula diametri 3,0 mmk kichik (mioglobin, miokinaza).
Yadrolar. Mushak tolalari yadrolari hujayra chetida joylashgan bo‘lib, ularning shakli cho'zinchoq va yupqa bo‘ladi. Yadro strukturasi bir jinsli emas.
Ularda, asosan, nukleoproteidlar mavjuddir. Yadrolar, asosan, yupqa pardadan iborat bo‘lib, ikkita oqsil molekulasidan tarkib topgan, ularning orasini lipid pardasi ajratib turadi. Yadrolarni sentrifuga yordamida mushak to‘qimasining gomogenatining past tezligida ajratib olish mumkin.
Mitoxondriyalar. Mitoxondriyalar ferment sistemasi mavjudligi bilan xarakterlanadi, ular to‘qimada nafas olishda oksidlanish jarayonida o‘zgaradi. Keying! yillarda bir qator molekulalarning strukturaviy katakchali hujayralar tizimi aniqlangan. Odatda, ular molekular plastinka tizimlaridan iborat bo‘lib, ketma-ket qatlamlar protein va lipidlardan tashkil topgan deb qaraladi. Shunday struktura mitoxondriyalarga xos.
Mitoxondriyaning shakli uzunchoq ko‘rinishda bo'ladi. Ular uch qatlamli membrana bilan chegaralangan bo'lib, qalinligi 15 mmk gacha globular oqsil molekulalaridan tashkil topgan va lipid molekulalari qatlami bilan bo‘lingan. Mitoxondriyaning ichki tomonida uch qatlamli membranalar (devorga, to‘siqga) o'xshash- lari joylashgan. Bunday submikroskopik strukturalar fizik-kimyoviy hodisalar asosi bo'lib, biokimyoviy katalizda xizmat qiladi.
Mitoxondriyalar, balki mikrofibrillalar orasida ko'ndalang qator- laming tuzilishi bo‘lib, o‘z navbatida A disklar bilan bogiangan. Mitoxondriyalaming qiziqarli xususiyatlaridan biri gipotonik muhitga namni o‘ziga tortish qobiliyatiga ega bo‘lib, bunda ularning struk- turalari joylashuvi, ya’ni oriyentatsiyasi buziladi va shu qatori qis- man mitoxondriyada borayotgan jarayonlarga ham ta’sir qiladi.
Mikrosomlar — dumaloq yoki uzunchoq ko‘rinishdagi, diametri 30 dan 100 mmk. Ular, asosan, oqsil qavati va ribonuklein kislotalari (RNK)dan tashkil topgan. Eksperimental ma’lumotlarning ko‘r- satishicha, mikrosom ribonukleinli kislotalar xuddi matritsaga o‘x- shash bo‘lib, ular ishtirokidagi fermentli sistemalarda hujayralaming spetsifik oqsillar va boshqa biopolimerlarining sintezlari o‘tadi.
Nuklein kislotalariga berilgan boshqarish rolini oqsillarning tuzilishidagi spetsifikligini uzatishda sintez jarayoni orqali ularning spetsifik o‘zaro joylashuvi purinli va pirimidinli mononukleotidlaming polinuklein zanjiridan iborat.
Sarkoplazmalar — bu yarimsuyuq modda (past qovushqoqli oqsilning xili), organelladan tashqari, unda, o'ziga xos struktura bilan farqlanib, yupqa membrana turiga o'xshash va kapillarlar tarmoqlariga o'xshab ketadi. Uning tarkibiga diffuzli glikogenning bo'lakchalari, yog‘lar tomchilari va boshqa moddalar to‘plangan. U qisqartirilish aktida ikkinchi darajali rol o‘ynaydi. Sarkoplazmadan mikrofibrilla va organellalarning diffuziyasi orqali kerakli moddalar olinadi. -
Bo‘sh biriktiruvchi to'qima ayrim mushak tolalarini birlashtirib, katta bo‘lmagan dasta holiga muskul tarkibiga kirib, yo‘g‘on zich birlashtiradigan plyonkalar (fasiya) hosil qiladi. Dasta va tolalar orasida qon tomirlari hamda nervlar joylashgan, bo‘sh joy ko‘p bo'lmagan, yarimquruq shilliq strukturasiz modda bilan to'ldirilgan.
1.2. Oqsfflar
Mushak to'qimasi nihoyatda murakkab oqsillar tarkibidan iboratdir, xilma-xil tuzilishi, fizik-kimyoviy xossalari va biologik funksiyalari bo'yicha har xil boiadi. Warning ayrimlari erigan holatda sarkoplazmada, ko'proq qismi esa hujayra strukturalarining zich qismiga kiradi: mikrofibrilla, yadro, mitoxondriya, mikrosom va boshqalar.
Mikroskop ostida ko'rinayotgan mushak to‘qimalarining tuzili- shining, asosan, paydo boiishi natijasida o'ziga xos birga qo'shilgan turli oqsillaming aniqlanishi va mushak to'qimaning fizik-kimyoviy xossalari zichligi, qayishqoqligi, elastikligi keltirib chiqaradi. Mushaklarning bu xossalari oqsillaming tabiati, holati va ularning suv bilan o‘zaro ta’siriga bogiiq.
Mushak to‘qimasining oqsillari o'rganish uchun maydalanadi, natijada turli yemirilgan morfologik suyuq holatdagi hujayralardan tashkil topgan mushak gomogenati hosil boiadi.
To'qima maydalanganda oqsillaming xossalari va boshqa kompo- nentlarning xususiyatlari 0‘zgarishi mumkin, shuning uchun mexanik ishlanishi hamda keyingi jarayonlarda oqsillaming ajratib olinish usuli qisqa vaqt va sovuq haroratda o‘tkazilishi lozim. Buning natijasida fermentlar ta’sirining to‘qima komponentlaridagi faoliyatining to'xtatishi mumkin bo‘lib qoladi.
Tayyorlangan gomogenatdan turli erituvchilar suvda, kuch- siz suv-tuz eritmasida har xil pH, glitserin va hokazolar yorda- mida ketma-ket ekstraktsiya usuli bilan oqsil ajratib olinadi. Shuning uchun mushak to'qimalarining oqsillari suvda eruvchan va tuzli suv eritmasida erimaydigan (stromli oqsillar) turlarga boiinadi.
Oqsillar sarkoplazmalarini ajratib olish uchun ko‘pincha mu- shaklardan past musbat temperaturada suyuq fazani presslab olinib, bunda rangi qizgish yoki to‘q qizil mushak plazmasi hosil boiadi. Uning tarkibidagi oqsillarni va boshqa moddalarni o'rganishda qo‘llaniladi.
Oqsillaming eruvchanligi, asosan, molekulasidagi nopolarli gidrofobli va polarli gidrofil guruhlardan, ularning o'zaro joylashuvi va oqsil molekulalarining o‘zaro ta’sir kuchlariga bog‘liq.
Suvda eruvchan oqsil fraksiyalari, odatda, molekulalarning globular tuzilishi bilan tavsiflanadi, oqsil molekulalari va erituvchiJar o'rtasidagi o‘zaro ta’siri kuchliroq boflganligi uchun suvda oson eriydi. Bunday oqsillar, asosan, sarkoplazma uning juda mayda a’zolari tarkibiga kiradi. Shuning uchun ko'pincha suvda eruvchan oqsillar sarkozma oqsillari deb qaraladi.
Tuzli eritmada eruvchan mushak to‘qimasi fibrillali tuzilishga ega. Ularning molekulalari o‘zaro ta’sirlanib, eruvchi molekulalari (suv)ga nisbatan boshqa oqsil molekulalari bilan kuchliroq birikadi.
Shuning uchun ularning erishi sharoit yaratilishini talab qiladi, unda oqsillarning molekulararo ta’siri buziladi. Bunday holat hosil boflishi tuz eritmalari ion kuchlari (M) (M — ion kuchi bo‘lib, uning qiymati yarimyig'indisining ionlar ko'paytmasining kvadrati ularning valentligi) 0,35 dan yuqori bo‘lganda yuzaga keladi. Tuzli eritmalardan ajratib olinadigan oqsillar, asosan, mikrofibrillali strukturalardan iborat bo‘lib, ya’ni mushakning qisqartiriluvchi apparatidir.
«Stroma oqsillari» — oqsillarning hujayra pardasini tashkil etuvchi va oqsillarning mushak hujayralari strukturalarida mustahkam ushlab turuvchi hamda tuzli eritmada erimaydigan shartli nom. Ulami (oqsillarning sarkomellalari — kollagen va elastindan tashqari) ajratib olishda 0,25% li NaOH eritmasidan foydalanish mumkin.
Oqsil yadrolari alohida strukturalar bilan tavsiflanadi. Ular ham stroma oqsillariga mansub, chunki suvli va suvli tuz eritmasi ekstraktsiya natijasida cho‘zilishga o'tmaydi.
Ayrim mushak to'qimalari oqsillar (aktin, tropomiozin) lipidlar bilan bogflangan holatda bo'ladi. Shuning uchun ularni eritmaga o'tkazish uchun ana shu bog‘ni uzish kerak.
Ekstraksiya yo‘li bilan 0,62 M li KCI ni 0,01 M pirofosfat bilan pH 6,2 bo'lganda hamma mushak to'qimasi oqsillarni faqat sarkolemli oqsillaridan farq qiladi.
Ekstraktlarning ko‘p qismi mushak gomogenatlarida turli eruv- chilarning qo'llanishi tufayli oqsillar aralashmasidan iborat bofladi.
Suvda eruvchan oqsillar fraksiyalari, odatda, molekulalarning globular tuzilishi bilan tavsiflanadi va suvda oson eriydi. Bunday oqsillar, asosan, sarkoplazmaning juda mayda a’zolari tarkibiga kiradi.
Shuning uchun suvda eruvchan oqsillar sarkoplazma oqsillari deb ataladi.
Tuzli eritmada eruvchan mushak to'qimasi fibril! tuzilishga ega. Ularning molekulalari bir-biri bi!an o'zaro reaksiyaga kirishib, eruvchi molekulalari (suv)ga nisbatan boshqa oqsil molekulalari bilan kuchliroq birikma hosil qiladi.
Shuning uchun ularni eritishda maxsus sharoit talab qilinib, unda oqsillarning molekulalararo ta’siri buziladi. Bu holat tuz eritmalarining ion kuchlari (M) 0,35 dan yuqori bo'lganda yuzaga keladi. Tuzli eritmalardan ajratib olinadigan oqsillar, asosan, mikroflbrillali strukturalardan iborat bo'ladi.
«Stroma oqsillari» oqsillarning hujayra pardasini tashkil etuvchi va oqsillarni mushak hujayralari strukturalarida mustahkam ushlab turuvchi, tuzli eritmada erimaydigan qismining shartli nomi. Ularni (oqsillarning sarkomellalari — kollagen va elastindan tashqari) ajratib olishda 0,25% li NaOH eritmasidan foydalanish mumkin.
Oqsil yadrolari alohida strukturalar bilan tavsiflanadi va stroma oqsillariga mansub bo'ladi.
Ayrim mushak to'qimalaridagi oqsillar (aktin, tropomiozin) lipidlar bilan bog'langan holatda bo'ladi. Ularni eritmaga o'tkazish uchun esa ana shu bog'ni buzish kerak.
Mushak gomogenatlarida turli eravchilaming qo'llanishi tufayli ekstraktlarning ko‘p qismini oqsillar aralashmasi tashkil etadi. Qator usullar yordamida (adsorbsiya, dializ, elektroforez, xromo- tografiya va boshqalar) oqsil fraksiyalarini bir-biriga yaqin bo'lgan individual oqsillar — aralashmalaridan ajratib olish mumkin.
Keyingi vaqtlarda mushak to'qimalarini ajratishda elektroforez va katoforez usullari keng qo'llanilmoqda.
Oqsillarni ekstraktsiya qilish vaqtida, eritma tarkibidagi oqsillar bilan birga suvda eriydigan azotli birikmalar hamda noazotli bo'lgan ekstraktlangan mineral moddalar dializ yo'li bilan olinishi shart.
Ajratib olingan oqsillar eruvchanlik diagrammasi bo'yicha bel- gilanadi.
Olingan oqsil ekstraktlari yoki cho'kmalarning mushak to‘qi- malardagi oqsi! fraksiyalarining sonini aniqlashdagi biologik usullar bilan birga, oqsilning fizik-kimyoviy xossalarini aniqlash usullari ham qo'llaniladi.
Kimyoviy va fizik-kimyoviy usullar biSan oqsil tarkibidagi bazi komponentlarning molekulalari, masalan, oqsil azoti, peptid bogiari (rangli komplekslarning mis bilan olinishni va ranglar biuret usuli), shuningdek, aminokislotalar — tirozin, triptofan va boshqalar (rangni o'zgartiruvchi spetsifik reaksiyalar va eritmaning optik zichligi) mavjudligi aniqlanadi.
Fizik usullar ko'pincha oqsillarning quritilgan cho'kmalarini aniqlashda qo'llaniladi. Hozirgi vaqtda refraktometrik va spektro- fotometrik usullar yordamida oqsillarning miqdoriy tahlilini olish mumkin.
Oqsillarning biologik va fizik-kimyoviy xossalari. Mushak- larning oqsil tarkibini o'rganishda quyidagi oqsillarning sarkop- lazmalari, miofibrillari yadrolari va sarkolelomalaridan foydalaniladi.
Oqsillar sarkoplazmalari. Sarkoplazma oqsillari guruhiga miogen, globulin X, mioglobulin, mioalbuminlar kiradi. Ular mioglo- bulindan tashqari barchasi, o'z navbatida, geterogen tizimlar bo'lib, oqsil fraksiyalariga fizik-kimyoviy va biologik xossalari bilan yaqin bo'lganliklari uchun shartli xarakterga ega bo'ladi.
Miogen, asosan, ferment funksiyasini bajaradigan oqsil mod- dalari guruhini tashkil etadi. Miogen fraksiyasi barcha oqsillar to'qimalarining taxminan 20% idan iborat. Mushak to'qimalari suv bilan ekstraktlanganda, miogen oson eriydi va mushak sharbatida saqlanadi. Uning suvli ekstraktida miogen tuzli eritma hosil qiiish usuli, masalan, ammoniy sulfat bilan eritiladi. 1939-yilda polshalik olim Baranovskiy birinchi marta tuzda ammoniy sulfat bilan miogenning uchta fraksiyaga bo'linishini ko'rsatdi: miogen A tuzda 60% li, miogen В 80% li, C 96% li ammoniy sulfat eritmasida bo'ladi. Miogen A — taxminan 20%, miogen В — 80%, miogen C — 3% miqdorda ekanligi aniqlangan.
Miogen fraksiyalari o'zining fizik-kimyoviy xossalari (tuzli erit- mada eruvchanligi) bilan albuminga ancha yaqin turadi. Miogen molekulasi globular shaklda bo'lib, molekular massasi A mio- genda — 150000, В miogenda — 81000, fraksiyalar izonuqtasi pH 6,0—6,57 gacha intervalda bo'ladi. Ivish harorati esa eritmada 55—66°C ga teng bo'ladi.
Miogenda hayot uchun muhim barcha aminokislotalar mavjud bo'lib, to'laqonli oqsil hisoblanadi (1.1-jadval). Xona haroratida
miogenning eritma holatidagi qismi ivib, ozgarmaydigan holatga o'tadi. Yupqa plyonkada cho'kma — miogen fibrinni hosil qiladi.
|
| |
