Figure 9.64
rasm. Hujayra ichidagi aktin
toMdiruvchilarini ikki
turdagi tuzilmasi. Keyinchalik bo'lim da tasvirlangani kabi hujay
ralar substrat bo‘ylab harakatlanib har xil jarayonlarni amalga os
hiradi. Bu harakatlanuvchi fibroblastning asosiy uchining elec
tron mikrografiyasi aktin filamentlarini (to‘ldiruvchilarini) yuqori
zichligini k o ‘rsatmoqda.Bu to‘ldiruvchilar ikkita aniq o'qlar ichiga
yig'ilganligi nazarda tutilgan: bir biriga parallel
joylashgan toldiru-
vchilaming to ‘plamlari va qarama - qarshi birikkan, to ‘ldiruvchilar
turli yo‘nalishlarda joylashgan o ‘qlar.
Bu oqsillar aktin toMdiruvchilarni joyidagi yig'ilishiga yoki tar-
qalishiga ulaming tirik xususiyatlariga, ularni bir biri
bilan va hujayra
organlari bilan munosabatiga tasir qiladi. lOOdan ortiq turli ko‘p sonli
oilalarga tegishli boMgan aktinni biriktiradigan oqsillar turli hujayra
turlaridan ajratib olindi. Aktinni biriktiradigan
oqsillarni hujayradagi
taxminiy vazifalari asosida bir necha toifaga ajratish mumkin:(9.65
rasm)
1 Nukleotin oqsillar.
Birinchi bosqichda aktin toMdiruvchisini
shakllantiradigan eng sokin qadam — nukleotinlash bo4lib u polimer
shakllanishi uchun kamida ikki yoki uchta aktin monomerlarini te
gishli hududda birlashishini talab qiladi.
Bu aktin molekulalari uchun
mustaqil amalga oshadigan eng noqulay jarayon. A w al takidlangan-
dek aktin to ‘ldiruvchisini shakllanishi monomerlar qo‘shilishi mum
kin bo‘lgan urug' yoki yadroning mavjudligi bilan tezlashtiriladi.
(9.47a rasm) Aktin to‘ldiruvchilami nukleotinlanishini taminlaydigan
bir necha oqsillar aniqlangan.
Eng yaxshi o‘rganishlar Arp 2/3 majmuasi bo‘lib u ikkita “aktinga
aloqador oqsil” yani aktinlar bilan ahamiyatli
ketma-ketlik gomologi-
yasi bir xil ammo “haqiqiy” aktin deb tan olinmagan oqsillardan
iborat. Majmua faollashtirilgan zahoti ikkita Arp aktin monomerlari
q o‘shilishi mumkin boclgan shablon shaklini
oladi xuddi shu tarzda y-
tubulin mikrotubulin nukleotidlanish uchun shablon vazifasini o‘taydi.
(9.20c rasm). 378 sahifada keltirilganidek Arp 2/3 majmuasi qisqa
tarmoqlangan aktin to ‘ldiruvchilarining naychalarini ishlab chiqaradi.
Nukleotidlanadigan oqsillaming boshqa bir oilasi
form inlar
bo‘lib ular
tarmoqlanmagan shu jumladan muhim yopishqoqlik qobilyatiga ega
bo‘Igan (248bet) va bo‘linadigan hujayralami
parchalanadigan halqa-
larida uchraydigan to cldiruvchilami ishlab chiqaradi (14.2 bo‘lim).
120
А ф 2/3 yangi shakllangan toMdiruvchini o ‘tkir uchida tursa,
forminlar yangi birliklar o ‘sha tomonda bo‘lsa ham tikanli uchi bi
lan tiqiladi. Shunday qilib forminlar nafaqat aktin to‘ldiruvchilarni
yaratadi, balki ular yaratishga yordam bergan to ‘ldiruvchilarni keskin
uzayishini ham taminlaydi.
